Самоорганизация в неравновесных системах - Николис Г.
Скачать (прямая ссылка):
Стационарные состояния к анализ устойчивости
В стационарном состоянии нормированная концентрация продукта равна
yo = TL- ¦ (14Л9)
Соответствующая концентрация субстрата oto определяется соотношением
4 [(«i - омЩ V (^-г)2 + (о, - с„) (-^rrj] +
+ а0 [(2а, - <т„в) V + (2а, ~ ам) -^-р] +
+ а,(//+ 1) = 0, . (14.20)
где Г = 1/(1 +Yo)2-
Регуляторные процессы на субклеточном уровне
377
Очевидно, что достигнуть стационарного состояния, удовлетворяющего физически разумным требованиям, невозможно, если скорость поступления субстрата V} превышает максимальную скорость реакции Ьм. Если же соотношение скоростей обратное, то система имеет единственное стационарное состояние ао, определяемое наибольшим из корней уравнения {14.20).
Если число протомеров, образующих фермент, больше двух, то не исключена возможность множественных стационарных состояний. Б частности, было показано, что аллостерические системы могут иметь три стационарных состояния, если число протомеров стремится к бесконечности, как, например, в мембранных системах [37, 422]. Аналогичный эффект может наблюдаться при конечном числе субъединиц фермента, если в рассматриваемой кооперативной модели имеются положительные обратные связи. Однако анализ таких моделей показывает, что физически разумно лишь одно состояние, как и в случае димеров [312].
В качестве следующего шага проанализируем устойчивость стационарного состояния. Как показано в гл. 6 и 7, устойчивость теснейшим образом связана с динамическим поведением системы
Воспользовавшись методом нормальных мод, проанализируем ответ системы на бесконечно малые возмущения 6а, бу, наложенные на систему, находящуюся в особой точке {ао, уо)-Линеаризация уравнений (14.17) и (14.18) позволяет получить следующую систему:
= - АСба - ВС6\, = ЛСЪа -+- (ВС - /г5) 6у-Эти уравнения допускают решение в виде
б; = &1/ (14.22а)
о\" = \е .
При этом © должно ^удовлетворять характеристическому уравнению
а? + [С (А - В) + Ц ш + к, АС = 0. (14.226)
Здесь приняты следующие обозначения:
" - 7ТТ 0 + V.)' (1 + ^тУ + " Лт ('+??гУ+ + М ¦+ *>» {ттг + ттт + а- [Ып-У+Чгтгг) 1+
а^с Г2 — 0 с И"!
578
Глава 14
Изучение характеристического уравнения позволяет выяснить природу особой точки (ао, уо) на фазовой плоскости (а, у) ¦ Отметим, что величина С всегда положительна. В случае чистой /(-системы (6=1) то же утверждение справедливо по отношению к величине А. В действительности Л положительно всегда, т. е. при любых 6, если только е и с меньше единицы, что обычно и выполняется. Таким образом, стационарное состояние может стать неустойчивым (т. е. Иеи > 0) лишь в том случае, когда
С(А-В) + Ь?<0. (14.24а)
Критическая точка, обладающая нейтральной устойчивостью, находится из условия
С(Л-В) + Л5 = 0. (14.246)
Если параметры несколько превышают критические значения, то особая точка является фокусом. В этом случае стационарное состояние окружено предельным циклом (рис. 14.4), соответствующим незатухающим колебаниям а и у. Вдали от критической области особая точка становится неустойчивым узлом, однако, как следует из результатов численного интегрирования, эта точка по-прежнему находится внутри предельного цикла. Подставляя величину
?л = С (В — Л)
в выражение для и в точке нейтральной устойчивости, получим следующее выражение для периода колебаний в области линейности уравнений:
Это соотношение хорошо согласуется с результатами численных методов, применявшихся для изучения неустойчивой системы, находящейся вблизи области устойчивости.
Рис. 14.4 показывает, что предельный цикл устойчив, поскольку система стремится к нему как изнутри (т. е. из неустойчивого стационарного состояния), так и снаружи. При численном интегрировании всегда получается одна и та же асимпто-
Регуляторные процессы на субклеточном уровне
S79
5 —
ol_I [ I_I_
2 4 6 8
У
Рис. 14А. Переход к решению тиса предельного цикла, в фазовой плоскости а — V- Траектория получена путем интегрирования уравнения (14.17) на аналоговой вычислительной машине.
Значении а и v в неустойчивом стадиона рвом состоянии: ав 16. Yi—2 значенвя пара-Метров: с,=0.3 с-', fcs=0,l с-'. dM=10J c~J, В0 = 5 • 10~* мМ. Кя=-6-ИГ"* ыМ, ?=7,5 . Ю6. ? = щ-а, е=0.1, в'=0=0. Период колебаний равев 145 с.
тическая траектория независимо от начальных условий. Таким образом, переходы между множественными предельными циклами в такой системе, по-видимому, невозможны.
Решая уравнение (14.246) на цифровой вычислительной машине, можно построить ряд диаграмм устойчивости, аналогичных рассмотренным в гл. 7. Эти диаграммы описывают поведение системы в зависимости от основных параметров oi, Ом, L, 9, с и ^.
Непосредственное изучение этих диаграмм позволяет сделать некоторые качественные выводы [138].
Незатухающие колебания могут иметь место в К- и К — V-снегемах.
Область неустойчивости обычно соответствует большим значениям аллостерической носгоянной L. По порядку величины эта постоянная близка к экспериментально наблюдаемым значениям для ряда аллостерических белков..
380
Глава 14
Субстратное ингибирование фермента не является необходимым условием возникновения предельного цикла, поскольку колебания могут происходить при с — 0, 8 = 0.
