Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
6. При изучении специфических черт протекания и регуляции реакций гликолиза в мозге установлены:
а) особая важность гексокиназной реакции как основного пути ввода окисляемых субстратов в гликолитическую цепь; доказана более высокая активность гексокиназы в мозге по сравнению с другими тканями;
б) однонаправленная и синхронная регуляция адениновыми нуклеотидами скорости наиболее медленных этапов гликолиза
— гексокиназной и фосфофруктокиназной реакций, что позволяет объединить эти два фермента в единый функциональный комплекс;
в) специфическая для мозга внутриклеточная локализация лактатдегидрогеназы не только в цитоплазме, но и в митохондриях, что дает возможность наиболее полно использовать пируват и лактат в дальнейших окислительных реакциях в митохондриях.
7. Для мозга характерны следующие специфические черты функционирования и регуляции ЦТК:
а) основным путем пополнения пула метаболитов ЦТК служит пируватдегидрогеназная реакция, скорость которой существенно выше, чем в других тканях;
б) активность ферментов, катализирующих .наиболее медленные этапы ЦТК (цитратсинтаза, НАД-изоцитратдегидрогена-за), в мозге значительно выше, чем в других тканях;
в) единый функциональный комплекс из двух ферментов —
191
цитратсинтазы и НАД-изоцитратдегидрогеназы — обеспечивает однонаправленное и синхронное изменение скоростей наиболее медленных реакций ЦТК в зависимости от энергетических потребностей ткани, в первую очередь — от соотношения компонентов адениннуклеотидной системы;
г) наряду с универсальной для всех тканей последовательностью реакций на этапе а-кетоглутарат - сукцинат в мозге возможно шунтирование с образованием в качестве промежуточного продукта специфического нейромедиатора — у-аминомас-ляной кислоты.
8. С помощью различных экспериментальных подходов продемонстрирована тесная корреляция между интенсивностью энергопродукции и функциональной активностью мозга. Установлены и в общих чертах охарактеризованы специфические функции нервной ткани, требующие высоких энергозатрат.
192
Глава 6
Биохимические особенности и взаимодействие нейронов и нейроглии
М.А.Флеров
Одной из морфологических особенностей нервной ткани, отличающей ее от большинства других тканей, является крайне выраженная гетерогенность ее клеточного состава. Нейроны, осуществляющие специфические функции в ЦНС, составляют лишь небольшую часть клеточного фонда последней; глиальные клетки значительно преобладают над нервными и занимают весь объем между сосудами и нейронами.
Ярко выраженная гетерогенность нервной ткани заключается не только в том, что в ней присутствуют различные по морфологическим и функциональным свойствам крупные клеточные популяции, но и в том, что каждая клеточная популяция содержит клетки, резко различающиеся и по форме, и по функциям. Это характерно как для нейронов, так и для нейроглии.
Нейроны по форме делятся на пирамидные, веретенообразные и звездчатые. Каждой группе нейронов присущи свои метаболические и функциональные особенности.
Нейроглия состоит в основном из двух типов глиальных клеток: макро- и микроглии. Макроглия подразделяется на астроглию и олигодендроглию. Отличительной морфологической особенностью нейроглиальных клеток по сравнению с нейронами является отсутствие аксонов. Большинство центральных нейронов окружено клетками нейроглии — астроцитами и олиго-дендроцитами.
Роль нейроглиальных клеток в функциональной активности ЦНС изучена относительно слабо. Это в первую очередь обусловлено методическими трудностями, так как нейроны и нейроглия настолько тесно переплетаются, что нередко отделить чисто нейрональную фракцию от нейроглиальной чрезвычайно трудно. Нейроглиальные клетки являются основным звеном на пути продвижения веществ от кровеносных сосудов к нейронам. Мембраны нейронов непосредственно не контактируют с капиллярами, а отделены от них клетками нейроглии. Именно поэтому долгое время нейроглии приписывалась исключительно трофическая функция. Однако установлено, что глия не является лишь трофическим клеточным компонентом нервной
193
системы, а наоборот, принимает активное участие в специфическом функционировании нервной ткани.
Глия вносит значительный вклад в электрогенез мозга. Так, исследование с применением антиглиальных сывороток позволило заключить, что в норме способность нейронов к гиперактивности может блокироваться благодаря тормозному влиянию со стороны' глиальных клеток.
Одной из давно замеченных особенностей глии является то, что она содержит относительно высокие концентрации ионов калия, и глиальная мембрана менее проницаема для других ионов. При прохождении нервного импульса происходит освобождение из нейронов в межклеточную щель значительных количеств К+, который, однако, не накапливается вокруг нейронов. Глия выполняет роль буфера, способного защитить нейроны от чрезмерных влияний друг на друга, связанных с освобождением калия. Кроме того, вызываемая ионами К+ деполяризация ведет к активации ферментов в глиальных клетках, в результате чего они начинают вырабатывать биохимические компоненты или их предшественники, необходимые для поддержания метаболизма нейрона на нужном уровне во время его активности или нормального протекания последующего восстановительного периода.
