Нейрохимия - Ашмарин И.П.
ISBN 5-900760-02-2
Скачать (прямая ссылка):
Одной из основных функций нервной ткани является передача импульсов от одного нейрона к другому. Толчком к расшифровке взаимосвязи между энергетическим метаболизмом и этой функцией послужили работы А.Ходжкина, установившего, что необходимым условием для прохождения импульсов по нервному волокну служит неравномерное распределение ионов натрия и калия по разным сторонам клеточной мембраны. Поддержание ионной асимметрии, восстановление ее после прохождения нервного импульса связано со значительными энергетическими затратами; прежде всего это относится к транспорту ионов натрия против градиента концентрации в момент перехода потенциала действия в потенциал покоя. Особое значение в этом процессе принадлежит К+, На+-стимулируемой АТФазе.
184
Таблица 5.8.
Основные энергозависимые процессы, лежащие в основе специфических функций нервной ткани
Функции Биохимические реакции
1. Проведение нервных К+, №+-АТФазная реакция
импульсов с последу
ющим восстановлением
ионной асимметрии
2. Поддержание определен Фосфорилирование специфических белков
ной пространственной нейрофиламентов и другие реакции
ориентации и конформа
ции структурных единиц
нейрона
3. Образование синаптичес Синтез специфических белков, липо- и
ких структур; функци гликопротеидньгх комплексов; синтез и
онирование синапсов метаболизм нейромедиаторов, транспорт, вы
деление, обратный захват кейромедиаторов
4. Хранение и переработка Синтез специфических белков, нейропеп
информации (нейро- тидов, нуклеиновых кислот, липо- и
логическая память) гликопротеидных комплексов
5. Трансмембранный пере Реакции, катализируемые АТФазными
нос субстратов, системами, транслоказные реакции
нейромедиаторов
6. Аксональный и Фосфорилирование специфических белков
ретроградный ток (тубулина и др.)
Детально изучены свойства этого важнейшего фермента, определена роль липидов мембран в его активации. Установлено, что активность К+, №+-АТФазы в головном мозге заметно выше, чем во многих других тканях, причем максимальная активность фермента обнаружена в коре больших полушарий, меньшая — в коре мозжечка и таламусе, затем — в экстрапирамидальных ядрах; минимальная активность найдена в белом веществе. Активность фермента значительно возрастает в ходе формирования и окончательного созревания мозга; например, у крыс в интервале между 5-м днем до рождения и 60-м днем постнатального развития она увеличивается в 10 раз.
¦ Таким образом, обнаруживается четкий 'параллелизм между повышением энергетических потребностей в ходе созревания мозга и увеличением активности фермента, обеспечивающего энергетику усиливающейся импульсации. Следует доба-
185
вить, что энергия, требующаяся на прохождение одного нервного импульса в мозге взрослых животных, гораздо выше, чем у новорожденных.
Сопоставление средней частоты прохождения нервных импульсов и объема, требующегося для обеспечения импульсации трансмембранного переноса ионов натрия и калия, со скоростью синтеза макроэргических соединений дает возможность приблизительно оценить затраты энергии на осуществление этой важнейшей функции нервной ткани. По расчетам М.И.Прохоровой, пр'л стационарном состоянии (“относительный покой”) эти затраты составляют около 10-15% от общего количества АТФ, образующегося в мозге за единицу времени; при изменении функционального состояния, особенно при возбуждении, расход АТФ возрастает. В работах других исследователей приводятся более высокие цифры; например, для коры больших полушарий мозга крыс общие затраты на трансмембранный перенос ионов натрия составляют около 40, для гиппокампа — 55%.
Детальные прижизненные исследования структурной организации механорецепторного нейрона рака методом “электронного зонда”, а также параллельное определение ряда метаболических и электрофизиологических параметров показали, что основные структурные и метаболические перестройки и значительное усиление энергозатрат связаны с изменением функциональной активности, т.е. режима работы нейрона — переход от относительного покоя к возбуждению, смена возбуждения торможением и др. Причем установлено, что торможение нейрона характеризуется более быстрой и интенсивной активацией энергетического обмена по сравнению с возбуждением. Эти наблюдения отражают, таким образом, энергетическое обеспечение еще одной стороны специфической деятельности нервной клетки
