Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
организма. Органотрофный рост большинства водородных бактерий не дает
ясной картины, в какой мере Н2 может быть использован как дополнительный
источник энергии организмами, не обладающими автотрофной ассимиляцией
С02.
Водородные бактерии способны существовать в широком диапазоне физико-
химических условий, но внимание привлекали мезо-фильные нейтрофилы, к
которым относится большинство описанных организмов. Был найден ряд
термофильных форм, от умеренно термофильных до бацилл, растущих при 70
°С. Открытые совсем недавно психроактивные водородные бактерии, которые
важны для биоценозов тундры России, принадлежат к артробактерам и
Acidovorax.
Самостоятельную группу составили экстремально термофильные водородные
бактерии, обнаруженные в гидротермах. Одна из бактерий, выделенная из
термофильного циано-бактериального мата на Камчатке, получила название
Calderobacterium. Это длинная палочка, растущая при 80 °С, масса которой
окрашена в красный цвет цитохромом с. При высокой температуре
растворимость кислорода резко падает и организм вынужден иметь
эффективный механизм его использования. Организм оказался строгим
литоавтотро-фом и, в отличие от всех других водородных бактерий, не
использует органические вещества. Одновременно в Японии был выделен
сходный организм, получивший название Hydrogenobacter. Необычным оказался
у него способ ассимиляции С02 посредством восстановительного цикла
трикарбоновых кислот. Третий организм, относящийся к той же группе
экстремально термофильных водородных бактерий, получил название Aquifex и
оказался принадлежащим к самой глубокой ветви эубактерий на ]6S рДНК
филогенетическом дереве.
Способность к окислению Н2 имеется у ацидофильных термофильных архей из
Sulfolobaceae. О способности к окислению Н2 у ацидофильных протеобактерий
группы Acidiphilium пока не сообщалось. Алкалофильные водородные
протеобактерии недавно выделены из содовых озер с pH 10 и высокой
минерализацией. Таким образом, водородные бактерии по своим
экофизиологическим характеристикам способны покрыть почти все поле
физико-химических условий.
4.9. КАРБОКСИДОБАКТЕРИИ
Содержание СО в атмосфере имеет зимний максимум и летний минимум,
объясняемые фотохимическими процессами. Содержание СО колеблется в
пределах 0,1-0,3 ppmv. При концентрации 1000 ppm СО летален для человека,
а при 100 ppmv вызывает отравление. Допустимой считается концентрация
ниже 9 ppmv.
139
СО - в высокой степени токсичный бесцветный газ без запаха, имеющий порог
воспламенения 15-71% в воздухе и 16-93% в кислороде. В зависимости от
температуры его растворимость составляет:
Температура, °С 0 24 30 60
Растворимость, мкл/мл; 35,37 21,42 19,98 14,88
Важнейшие реакции СО и изменение их свободной энергии Гиббса AG/o (кДж)
следующие:
2СО + 02 = 2СОг -514,21
2СО + 02 + 2Н20 = 2Н2С03 -497,42
со + н2о = НСООН +2,08
СО + NOJ = С02 + N02 -183,0
4СО+ S0^" =S2~ + 4C02 -198,3
СО + Fe3+ + Н20 = С02 + 2Fe2+ + 2Н+ -168,46
НСООН + NOJ = С02 + N02 + Н20 -185,10
со + н2о = со2+н2 -19,93
СО + 2NO = C02 + N20 -326,06
4НСООН = 4С02 + 4Н2 -88,03
Почвы обычно представляют сток для атмосферной СО, причем в них идут
одновременно процессы поглощения и выделения газа. Наблюдаемая
концентрация СО - равновесная для этих процессов. Выделение СО зависит от
содержания органического вещества, и считается, что оно обусловлено
абиогенной химической реакцией, в то время как поглощение идет за счет
биологических процессов. Выделению СО способствуют повышенная температура
и сухость почвы. Содержание СО в почвенном воздухе коррелирует с суточным
ходом температуры, увеличиваясь днем и уменьшаясь ночью. В плохо
аэрируемых горизонтах происходит образование СО, и содержание ее
возрастает до 3-6 ppmv. Известно, далее, образование СО растениями при
освещении, которое, однако, имеет очень небольшую величину. Рассматривая
проблему СО, нужно признать, что естественные концентрированные источники
этого газа неизвестны. Часто СО рассматривают как чисто антропогенную
примесь в атмосфере. Основным источником служит сжигание топлив,
ответственное за 3А эмиссии, пожары. Организмы, окисляющие СО, называют
карбоксидобактериями, или карбоксидотрофами. Они представлены
хемолитоавтотрофами, способными катализировать окисление СО в С02,
использовать энергию этой реакции, ассимилировать углекислоту, быть
устойчивыми к высокой концентрации СО.
Предположение, что СО служит источником энергии для микроорганизмов, было
высказано в начале XX в. в лаборатории Бейе-ринка в связи с изучением
воздушного питания и олигокарбофилии. Карбоксидобактерии были описаны
Кистнером в 1953 г. под названием Hydrogenomonas carboxydovorans, но их
культура утеряна.
140
Потом карбоксидобактерии были изолированы и описаны Г.А. Заварзиным, Э.У.
Санжиевой и А.Н. Кожевниковой как Seliberia carboxy-dohydrogena,
Pseudomoans carboxydoflava, Pseudomonas gazotropha, Comamonas
compransoris, Achromobacter carboxydus, позднее к ним добавили
