Лекции по природоведческой микробиологии - Заварзин Г.А.
ISBN 5-02006454-8
Скачать (прямая ссылка):
отложения окислов железа в железистых кварцитах, соответствующих примерно
40% Сорг осадочных горных пород, остальное приходится на сульфаты океана.
Накопление 02 в атмосфере по исчерпании резервуара восстановленных
веществ литосферы привело к переходу около 2 млрд лет назад к кислородной
атмосфере, датируемой по появлению красноцветных пород. Установление
аналогичного современному кислород-углекислотного цикла на основе
деятельности циано-бактериального сообщества произошло в период от 2 до 1
млрд лет назад, когда начали распространяться эукариоты-протисты.
Геологическим свидетельством этой эпохи служат массы строматолитов,
представляющих литифициро-ванные остатки циано-бактериальных сообществ, в
которых происходит накопление биогенных карбонатов. Грубая ошибка состоит
в предположении, что воздействие кислорода на биоту началось с
возникновения кислородной атмосферы. Чтобы появиться в атмосфере,
127
02 должен был до того локально синтезироваться биотой в массовом
количестве, чтобы заполнить громадные резервуары растворенного 02
гидросферы и затем приходящей в равновесие с водой атмосферы. Кислород
атмосферы не представляет причину развития аэробной биоты. Поэтому циано-
бактериальное сообщество с аэробными бактериями следует рассматривать как
предшествующее формированию современной атмосферы. Другие предположения,
например о гидрогенотрофной подземной биосфере или об основанном на
фотосинтетическом аноксигенном серном цикле "пурпурном океане" с
образованием сульфата как конечного продукта, приходится рассматривать
как чисто гипотетические. Около 2 млрд лет назад сформировался и серный
цикл с участием сульфатредук-торов, как об этом можно судить по изотопным
соотношениям, хотя сами сульфатредукторы появились много раньше. Серный
цикл был особенно важен для формирования состава вод океана.
Углекислота, как уже отмечалось, представляет важнейший парниковый газ.
Основной ее источник в атмосфере - дыхание микроорганизмов. Например, для
России эмиссия С02 из почвы по меньшей мере в 8 раз превосходит эмиссию
из индустриальных источников. Суммарный поток углекислоты из
местообитания или ландшафта есть мера деятельности деструкторов в этом
сообществе.
Для наземных систем оценивается дыхание почвы. Дыхание почвы измеряется
камерным методом. Для этого на поверхности почвы устанавливают
газонепроницаемый колпак и измеряют выделение углекислоты доступным
методом: поглощением Ва(ОН)2 с последующим титрованием, с помощью
инфракрасного анализатора, газохроматографически. Сейчас разработаны
очень сложные и очень дорогие приборы для автоматического определения
дыхания почвы. Однако методические трудности связаны не с измерением
химических компонентов, а с биологическими особенностями. Чтобы получить
величину дыхания, нужно подавить поглощение углекислоты при фотосинтезе.
Это достигается затенением камеры. Но дыхание зависит от экссудатов
растений, которые выделяются при фотосинтезе. Следовательно, надолго
затенять нельзя. Далее, дыхание зависит от температуры, а под колпаком
развивается замечательный парниковый эффект. При короткой экспозиции за
дыхание легко принять обмен резервуара почвенного воздуха с приземным
слоем. Концентрацию газов в почвенном воздухе можно измерять с помощью
диффузионных камер Паникова: в почву на разной глубине закладывают
патроны с мембраной, не пропускающей воду, но проницаемой для газов, и
измеряют концентрацию газов газохроматографическим методом. Метод
довольно инерционен. Существенно лучше определение потоков С02 с помощью
инфракрасных анализаторов. Следующее затруднение возникает с мозаичностью
условий даже на небольших площадях.
128
ДЫХАНИЕ ФОТОСИНТЕЗ листьев кор!
БИОМАССА
корней I (первичная продукция)
GPP
'Дыхание" Л
корни и ] Мортмасса +
ризо- I Вторичная продукция сфера ] НПП (NPP)
почвы
1 год
НЭП
(NEP)
Т.
~ 10 лет
I
1
гумус
торф
НБП
(NBP)
Рис. 4.7. Баланс углерода в наземных системах
Обратите внимание на возможность двойного счета. Дыхание корней, входящих
в биомассу, учитывается два раза. С02, например, по 14С02, может быть
учтена несколько раз. Долгоживущая биомасса + мортмасса + вторичная
продукция входят в нетто-экосистем-ную продукцию. NBP - нетто-биомная
продукция с накоплением устойчивого органического вещества (торф, гумус)
за время более 10 лет
При интерпретации дыхания микроорганизмов по эмиссии С02 (рис. 4.7)
следует точно знать, что именно измеряется. Критическим является время.
Полное поглощение С02 при автотрофной ассимиляции - полная первичная
продукция (GPP) - определяется по включению 14С в биомассу или по
коррелирующему признаку - поверхностной плотности хлорофилла. Нетто-
первичная продукция (NPP) учитывается по приросту биомассы и включает
потери прй дыхании растения. Экосистемная нетто-продукция (NEP) исключает
потери Сорг на дыхание органотрофов за время вегетационного сезона. Между
тем эмиссия С02 на поверхность почвы включает зависящие от идущего
