Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Иногда противопоставление Hemimetabola и Holometabola основывают на способе развития крыльев: в виде либо наружных, либо
203
ввернутых внутрь под гиподерму зачатков. В соответствии с этим насекомых первой группы именуют также Exopterygota, а второй — Endopterygota. Однако крыловые зачатки белокрылок и самцов червецов ввернуты внутрь, и противопоставление обеих групп по этому признаку не абсолютно.
С этим заключением согласуется общее сходство гормональных механизмов развития, рассмотренных ранее при обсуждении эндокринной системы насекомых. Совместное присутствие в гемолимфе линочного и ювенильного гормонов предопределяет линьку личинок из одного возраста в другой, при некотором снижении титра ЮГ личинка окукливается. В период линьки на имаго ЮГ исчезает из гемолимфы и появляется вновь лишь впоследствии, при развитии яичников и яиц. Это иллюстрируется рисунком 175: в зависимости от баланса гормонов в гемолимфе активируются разные группы генов, ответственные за развитие признаков, либо личинки (PHK-L), либо куколки (РНК-Р), либо имаго (PHK-I).
И полное, и неполное превращения — результат приспособления к конкретным условиям существования и развития. В этом смысле оба они одинаково совершенны. Происходящая нередко дифференциация онтогенеза по фазам на расселительную, вегетативную и генеративную требует соответствующих перестроек, и чем сильнее различия методу фазами, тем эти перестройки глубже. Если у Hemimetabola все перечисленные функции осуществляются в одной жизненной форме, то у Holometabola вегетативные функции сосредоточены в личиночной фазе, а расселение и размножение — чаще всего привилегия имаго. Появление покоящейся фазы — куколки — в данном случае необходимо и естественно.
В еще большей степени дифференцирован онтогенез при гиперметаморфозе, свойственном некоторым сетчатокрылым, жукам, двукрылым, перепончатокрылым и всем веерокрылым. У жуков-нарывников (Meloidae), например, из яйца вылупляется крошечная камподеоидная личинка — триунгулин, или планидия. Не принимая пищи, она активно отыскивает хозяев — кубышки с яйцами саранчовых и, проникнув в них, линяет на эрукоидную личинку. Оставаясь в кубышке, эта личинка питается, трижды линяет и вскоре превращается в покоящуюся зимующую ложную куколку, которая имеет внешние признаки покрытой куколки. После зимовки она линяет на личинку, почти лишенную ног, которая, продолжая питаться, окукливается и через положенный срок преобразуется во взрослую особь. Сходным образом развиваются мухи-жужжала (Bombiliidae) и мантиспы из сетчатокрылых.
Отличительные особенности присущи гиперметаморфозу веерок-рылых. Вьшупляющийся из яйца триунгулин отыскивает хозяина и линяет на паразитирующую в нем личинку. При развитии самца последняя в конечном итоге окукливается и преобразуется в крылатое свободноживущее насекомое. Самка, сохраняя облик личинки, продолжает паразитировать, и это, пожалуй, единственный известный пример отсутствия фазы куколки у Holometabola.
204
'Хромосомы \
t . :?
f-; . РНК Синтез белков
•Хромосомы.Л
i .СО iV-. РНК: ••V
Синтез белков
'ХрОМОСОМЫ-Л
?;;V*....phk
Синтез белков
Структуры личинки
Личинка
Структуры куколки
Куколка
Структуры
Имаго
Рис. 175. Гормональная регуляция метаморфоза насекомых (по Gillot, 1980):
1 — нейросекреторные клетки головного мозга; 2, 3 — соответственно кардиальные и прилежащие тела; 4— проторакальная железа
Функции расселения и размножения, свойственные фазе имаго, нередко приводят к редукции структур и органов, отвечающих за вегетативные процессы. Например, взрослые поденки вообще не питаются, не имеют челюстей и кишечника и живут в лучшем случае несколько дней. Столь же недолговечны многие взрослые бабочки, ручейники и веснянки. Однако царица термитов может прожить 25 лет. Наряду с наследственными факторами старения пределы жизни в состоянии имаго зависят от внешних обстоятельств. Имаго многих видов насекомых гибнут осенью или после откладки яиц.
205
Примечательны различия в сроках жизни самцов и самок. Во многих случаях последние более долговечны: например, самки комнатной мухи живут в среднем 29 дней, а самцы — 17,5, самки жука-оленя {Lucanus cervus L.) -- 32 дня, а самцы — лишь 19. Как правило, взрослые насекомые не растут и в отличие от нимф и личинок не регенерируют утраченных придатков, но обезглавленные палочники и некоторые кровососущие клопы существуют месяцами. Первые восстанавливают головную капсулу, однако лишенную мозга, вторые затягивают поверхность раны кутикулой.
Полиморфизм. В течение жизни насекомые проходят последовательные фазы развития и меняют свой облик. Для Hemimetabola характерны фазы яйца, нимфы и имаго, Holometabola после фазы личинки переходят в фазу куколки. Однако этим не исчерпывается индивидуальное разнообразие их форм. Многие насекомые обладают ярко выраженным полиморфизмом, и самое обычное его проявление — внешние различия самцов и самок. Нередко особи противоположного пола кроме различий половых органов и хромосом имеют разные размеры тела (самки, как правило, крупнее самцов), окраску и рисунок (самцы обычно окрашены ярче), другие признаки, включая формы поведения, способы развития и пищевые предпочтения. Самцы могут иметь кутикулярные выросты, например рога у жука-оленя и жука-носорога.
