Курс общей энтомологии - Захваткин Ю. А.
ISBN 5-10-003598-6
Скачать (прямая ссылка):
Головное скопление мезодермы делится на два участка: передний образует парные целомы верхней губы, задний — целомы антенн. Кроме целомической мезодермы у заднего края грудных и челюстных сегментов развивается первичная медиальная мезодерма. Вместе со вторичной медиальной мезодермой, образованной краями сближенных сомитов грудных сегментов, она используется для создания гемоцитов.
Позднее вентральные стенки грудных целомов значительно утолщаются, а дорсальные становятся все более тонкими. Наконец они разрываются, полости целомов и тела объединяются в смешанную
189
Рис. 164. Формирование целомов в сомитах разных сегментов:
/—мезодерма; 2—эктодерма; 3— целом; 4— мезодерма придатка; 5— кардиобласт; б— половые клетки
полость — миксоцель. В это же время целомы верхней губы, распадаясь на отдельные клетки, участвуют в образовании мускулатуры данного придатка.
Дорсальная стенка самого крупного антеннального целома впоследствии поставляет клетки жирового тела, а вентральная стенка позднее преобразуется в аорту. Вместе с клетками миниатюрного пре-мандибулярного целома эта стенка участвует также в образовании мускулатуры стомодеума.
Большая часть клеток распадающихся целомов максилл и мандибул формирует челюстную мускулатуру, так же как и вентральные лопасти целомов нижней губы. Их дорсолатеральные части наряду с соответствующими частями целомов грудных и первых брюшных сегментов становятся висцеральной мезодермой, облекающей желточную массу и участвующей в образовании жирового тела.
Целомы брюшных сегментов дольше остаются замкнутыми и помимо висцеральной мускулатуры образуют жировое тело и скелетную мускулатуру. Сплошные сомиты десятого и одиннадцатого сегментов брюшка участвуют в формировании спинного сосуда личинки стрекозы.
При обрастании желтка клетки висцеральной мезодермы разных сегментов тела объединяются в две продольные ленты. Располагаясь по вентральной поверхности массы желтка, по сторонам от средней
190
линии тела, эти ленты подходят к слепым концам стомодеума и про-ктодеума. Края лент разрастаются, и вскоре они облекают желток формирующимися продольными и кольцевыми мышцами кишечника. На дорсолатеральных краях целомов седьмого — девятого сегментов брюшка, в том месте, где слой висцеральной мезодермы смыкается с соматической, дифференцируются крупные клетки — кардио-бласты. Подходя друг к другу с обеих сторон тела при обрастании желтка, они формируют спинной сосуд, позднее соединяющийся с аортой.
Центральная диафрагма, отделяющая эпиневральный синус от околокишечного, формируется из соматической мезодермы грудных и брюшных сегментов, а дорсальная диафрагма — из клеток соматической мезодермы, расположенных вблизи кардиобластов. Под дорсальной стенкой целомов пятого-шестого сегментов брюшка располагаются первичные половые клетки. Возникая при дифференциации бластодермы на заднем полюсе яйца, они связываются с задним концом зародышевой полоски и вместе с ней погружаются в желток при бластокинезах. Впоследствии они проникают в целомы соответствующих сегментов и входят в состав генитального гребня, образованного висцеральной мезодермой третьего — пятого сегментов. При обрастании желтка этот гребень сближается со спинным сосудом и разделяется на зачаток мезодермальной капсулы с включенными в нее половыми клетками и на зачаток терминального филамента овариолы.
Производные эктодермы. При обособлении сомитов в грудных и челюстных сегментах происходят заметные изменения в эктодер-мальном листке зародышевой полоски. У оснований формирующихся здесь придатков (рис. 165) располагается зона медиальной эктодермы, которая вскоре рассекается строго по средней линии тела нервной бороздкой. С обеих сторон от бороздки формируются нервные валики — сегментарные скопления крупных клеток — нейробластов. На дне нервной бороздки выделяются более мелкие нейробласты меди
Рис. 165. Дифференциация производных эктодермы:
7 — амнион; 2 — эктодерма; 3— мезодерма; 4— целом; 5— нейробласты; I—IV— последовательные стадии
191
ального нервного тяжа. Продуцируя мелкие ганглиозные клетки в направлении к периферии, медиальные нейробласты противопоставляются нейробластам нервных валиков, образующих ганглиозные клетки. Последние располагаются в направлении к мезодерме. Позднее, когда нервные валики покрываются слоем недифференцированных клеток эктодермы, в них обнаруживаются местные утолщения — зачатки трех челюстных, трех грудных и одиннадцати брюшных ганглиев.
Затем ганглии челюстных сегментов сливаются в единый подгло-точный нервный узел, а ганглии десятого и одиннадцатого сегментов брюшка объединяются с ганглием девятого сегмента.
В формировании головного мозга, составленного протоцеребру-мом, дейтоцеребрумом и тритоцеребрумом, обнаруживается определенное сходство с формированием брюшной нервной цепочки. Три-тоцеребрум возникает из пары зачатков, расположенных позади сто-модеума, и эктодермальных клеток, находящихся между зачатками. Дейтоцеребрум формируется из парных зачатков, лежащих впереди антенн, и некоторых клеток стомодеума. Зачатки этих отделов представлены 5—6 нейробластами. Формирование протоцеребрума происходит следующим образом. Сначала в области премандибулярного сегмента появляется несколько нейробластов, и из образуемых ими ганглиозных клеток оформляются три пары протоцеребральных лопастей. Затем латеральные лопасти разделяются на три массы, отвечающие зачаткам оптических пластинок, и в каждой из них возникают группы из 3—5 нейробластов. Две другие лопасти протоцеребрума также включают отдельные группы нейробластов, продуцирующих ганглиозные клетки. Впоследствии все эти зачатки объединяются друг с другом в надглоточный ганглий.
