Физиология растений - Якушкина Н.И.
Скачать (прямая ссылка):
организмы, свободно живущие в почве и усваивающие азот воздуха.
Наибольшее значение имеют азотфиксаторы, живущие в клубень-
ках корней бобовых растений (клубеньковые бактерии), относящие-
ся к роду Rhizobium. Связывание азота атмосферы возможно только
при симбиотической ассоциации микроорганизмов этого вида и выс-
шего растения из семейства бобовых.
Существует большое количество видов и рас клубеньковых бак-
терий, каждая из которых приспособлена к заражению одного или»
нескольких видов бобовых растений. Корневые системы бобовых рас-
тений обладают специфическими корневыми выделениями. Благода-
ря этому клубеньковые бактерии скопляются вокруг корневых во-
лосков, которые при этом скручиваются. Через корневой волосок бак-
терии в виде сплошного тяжа, состоящего из соединенных слизью*
бесчисленных бактерий, проникают в паренхиму корня. Возможно*
бактерии выделяют гормон ауксин и именно это является причиной
разрастания тканей, образуются вздутия — клубеньки. Клетки клу-
беньков заполняются быстро размножающимися бактериями, но ос-
таются живыми и сохраняют крупные ядра. Клубеньковые бактерии
заражают только полиплоидные клетки корня.
Ткань клубеньков, заполненная бактериями, приобретает розо-
вую окраску, так как после заражения там образуется пигмент, сход-
ный с гемоглобином,— легоглобин. По-видимому, этот пигмент при-
нимает непосредственное участие в усвоении азота воздуха. При от-
сутствии легоглобина азот не усваивается. Информация об образо-
вании легоглобина содержится в ДНК ядра клетки высшего растения.
Однако он образуется после их заражения.
Взаимоотношения между высшими растениями и клубеньковыми*
бактериями обычно характеризуют как симбиоз. Однако на первых
этапах заражения бактерии питаются целиком за счет высшего рас-
тения, т. е. практически паразитируют на нем. В этот период рост
зараженных растений даже несколько тормозится. В дальнейшем,"
азотфиксирующая способность бактерий увеличивается и они начина-
ют снабжать азотистыми веществами растение-хозяина, вместе с тем.
бактерии получают от высшего растения углеводы. По мере даль-
нейшего развития наступает этап, когда высшее растение паразити-
рует на клетках бактерий, потребляя все образующиеся там азоти-
стые соединения. В этот период часто наблюдается растворение
(лизис) бактериальных клеток.
Благодаря деятельности клубеньковых бактерий часть азотистых
соединений из корней бобовых растений диффундирует в почву, обо-
гащая ее азотом. Высев бобовых растений ведет к повышению поч-
венного плодородия. Гектар бобовых растений в симбиозе с бакте-
риями может перевести в связанное состояние от 100 до 200 кг азо-
та за 1 г.
Существуют и другие виды высших растений, которые живут в.
симбиозе с бактериями, фиксирующими азот (ольха, лох и др.). До на-
стоящего времени не выяснено, какие виды азотфиксирующих мик-
роорганизмов развиваются на корнях этих растений.
Большое значение имеют свободно живущие бактерии — азотфик-
саторы. В 1893 г. русским микробиологом С. И. Випоградским была
выделена анаэробная азотфиксирующая бактерия Clostridium
Pasteurianum.
В 1901 г. голландский ученый М. Бейеринк выделил две аэробные
азотфиксирующие бактерии — Azotobacter chroococcum, Azotobacter
agile. Сейчас известен ряд видов Azotobacter. Для того чтобы эти
микроорганизмы осуществляли процесс фиксации азота, необходимо
присутствие молибдена, железа и кальция. Особенно важно присут-
ствие молибдена. Свободно живущие азотфиксаторы (Azotobacter) ус-
ваивают в среднем около 1 г азота на 1 м2 в год.
Конечным продуктом фиксации азота является аммиак. В про-
цессе восстановления азота до аммиака участвует мультиферментпый,
комплекс — нитрогепаза. Ийтрогеыаза состоит из двух белков. Один
из них содержит железо, а другой — молибден и железо. Источником
водорода и электрона для восстановления азота служит пировипо-
градная кислота, которая образуется из углеводов в анаэробной фазе
дыхания. Это указывает на связь усвоения азота атмосферы с про-
цессами фотосинтеза (образование углеводов) и дыхания (образо-
вание пировиноградной кислоты).
Образовавшийся аммиак реагирует с а-кетоглютаровой кислотой
с образованием глютаминовой кислоты, которая и вовлекается в
дальнейший обмен. Фиксирование атмосферного азота может осуще-
ствляться и рядом фотосиитезирующих организмов (сине-зелеными
водорослями, серными бактериями), в этом случае донором водорода
и электронов может быть или вода, шри сероводород.
:2. ПИТАНИЕ АЗОТОМ ВЫСШИХ РАСТЕНИЙ
Высшие растения поглощают соединения азота из почвы. Основ-
ным источником азотного питания для растений являются нитраты
и аммиак. Однако эти формы не равноценны, каждая из них оказы-
вает свое специфическое влияние на обмен веществ. Вопрос о сравни-
тельном значении аммиака и нитратов как источников азотного пи-
тания был выяснен благодаря классическим исследованиям
Д. Н. Прянишникова по азотному обмену.
3. АЗОТНЫЙ ОБМЕН РАСТЕНИЙ
Изучение отдельных этапов превращения азотистых соединений,
