Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
строек, вызванных освещением. На его молекуле имеются фиксированные
заряды, положение которых относительно бислоя липидов после поглощения
квантов света меняется, что и является причиной РРП. При этом за РРП
ответственны конформационные превращения родопсина до стадии метародопсин
II, т. е. именно они происходят за время, сравнимое с длительностью РРП
(см. рис. 109). С момента образования метародопсина II начинаются
процессы совершенно иной природы, в которых решающую роль играет движение
ионов.
Особенностью наружных сегментов палочек сетчатки является то, что в покое
(в темноте) потенциал на их цитоплазматической мембране имеет натриевую
природу, в отличие от потенциалов покоя нервных и многих других клеток.
Это связано с тем, что в состоянии покоя коэффициент проницаемости для
натрия значительно превышает значения таких коэффициентов для других
ионов (ср. уравнение 8.18). Благодаря этому по электрохимическому
градиенту внутрь движется постоянный поток ионов натрия. Натрий,
накапливается в цитоплазме наружного сегмента, а затем через ножку,
соединяющую его с внутренним сегментом, пассивно диффундирует во
внутренний сегмент. Здесь ионы натрия попадают в целую энергетическую
фабрику (скопление митохондрий изображено на рис. 106), где, используя
поставляемую митохондриями АТФ, работает фермент АТФ-аза, активно
выкачивающий натрий во внешнюю среду. Когда из родопсина под действием
света образуется метародопсин II, проницаемость цитоплазматической
мембраны для натрия резко снижается, а для
250
других ионов не меняется. В этих условиях на первое место выходит
проницаемость для калия, потенциал на мембране становится калиевой
природы и полярность его меняется.
По последним данным, информация о фотовыцветании родопсина в дисках
передается натриевым каналам в цитоплазматической мембране при помощи
медиаторов. Роль таких медиаторов отводится ионам Са2+ и циклическим
нуклеотидам (цГМФ и в меньшей степени цАМФ).
Цветовое зрение. При слабом свете максимум чувствительности глаза
человека расположен около 500 нм, что соответствует максимуму поглощения
родопсина, содержащегося в палочках. На ярком свету максимум
чувствительности смещается к 550 нм, что соответствует максимуму спектра
поглощения пигмента в наиболее распространенном типе колбочек. Пигмент
колбочек содержит тот же самый 11-цис-ретиналь, как и родопсин, но
белковая часть пигмента отличается, поэтому пигменты колбочек носят
название йодопсинов.
Спектры поглощения зрительных пигментов измеряют тремя способами: 1)
зрительные пигменты экстрагируют из сетчатки мягкими детергентами и затем
измеряют суммарный спектр поглощения всех пигментов; 2) проводится
микроспектрофотометрия отдельных фоторецепторных клеток in situ; 3) у
интактных животных можно измерить спектр отражения света от задней стенки
глаза до и после засветки мощной вспышкой яркого монохроматического
света; последняя приводит к преимущественному выцветанию той формы
пигмента, которая поглощает свет данной длины волны. Данные разных
методов дополняют друг друга.
При измерении спектров поглощения отдельных колбочек оказалось, что
каждая колбочка содержит только один вид йодопсина, а типов колбочек
всего три. Йодоп-сины человека имеют максимумы поглощения при 445, 535 и
570 нм. Поглощение света йодопсинами приводит к появлению РРП в
колбочках. Для измерения спектров действия РРП в колбочки сетчатки вводят
микроэлектроды и регистрируют РРП, вызываемые короткими яркими вспышками
монохроматического света. В сетчатке карпа таким способом обнаружено три
типа колбочек с максимумами спектров действия (а следовательно, и
спектров поглощения пигментов) при 462, 529 и 611 нм (рис. 111).
При некоторых генетических заболеваниях наруша-
251
а
Длины волн, нм
б
О 1-1-I I 1 L-J I I I I I I I I 1 1 I_________________________________\
Рис. 1!!. Три типа колбочек в сетчатке глаза карпа. Ранние рецепторные
потенциалы, отводимые микроэлектродами от колбочек карпа, дают три типа
спектров действия.
а. Вспышки, индуцировавшие РРП, длились 0,3 с, а последующий темновой
период -0,6 с. Длину волны каждой последующей вспышки меняли иа 20 им, а
интенсивность сохраняли постоянной, б. Усредненные по многим измерениям
спектры действия РРП грех видор колбочек.
ется синтез белков-йодопсинов, в результате чего не образуется тот или
иной пигмент цветового зрения. Человек утрачивает способность различать
цвета. Эта болезнь называется дальтонизмом.
13.2. БИОФИЗИКА СЛУХА
Рассмотрим последовательность событий при восприятии звука. Звуковая
волна, пройдя наружное ухо, наталкивается на туго натянутую барабанную
перепонку, приводя ее в движение (рис. 112). Барабанная перепонка связана
с системой слуховых косточек среднего уха, которые передают звуковые
колебания во внутреннее ухо - улитку. Слуховые косточки приводят в
движение овальное окно, отделяющее перилимфу внутреннего уха от
воздушного пространства среднего уха. Движение жидкости в вестибулярном и
