Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
-и внеклеточного калия и натрия.
Кривые 1 и 3 на рис. 60 были получены при определенном значении
потенциала V. Между тем кинетика изменения ионных токов, а следовательно,
значения параметров ат; рт; а,, ph, ап и р" зависят от величины V (рис.
62). Эти зависимости могут быть в свою очередь описаны эмпи-
165
рически подобранными уравнениями. Например, для гигантского аксона
кальмара Ходжкин и Хаксли нашли, что
где V дан в милливольтах. Были найдены эмпирические уравнения,
описывающие зависимость от V" и других параметров: ah, ft,, an и р".
Вся совокупность уравнений, описывающих ионные токи через возбудимые
мембраны при изменении потенциала на величину V, называется уравнениями
Ходжкина - Хаксли. К ним относятся и уравнения (8.27)-(8.39).
Использование этих уравнений позволяет математически описать не только
ионные токи при фиксированном потенциале, но и изменения потенциала в
функционирующем нервном волокне. Изменения проницаемости мембраны при
первоначальной деполяризации мембраны приводят к изменению потенциала
(уравнение 8.18). Это сопровождается изменением параметров аир [уравнения
(8.38), (8.39),
рис. 62], следовательно, изменением проводимости и проницаемости
[уравнения (8.28), (8.31), (8.33)- (8.35), (8.36)], новым изменением
потенциала и т. д. В результате получается та сложная по форме кривая
изменения во времени потенциала на мембране, которая и представляет собой
потенциал действия. Расчет этой кривой (и кривых одновременного изменения
ионных токов) хотя и очень
-20
-40
Рис. 63. Математическое моделирование нервного импульса.
-60 -
jjvja" 1к* io - плотности натриевого, калиевого, емкостного тока и тока
утечки (А/м2); V-потенциал, действия (мВ) [Ходоров Б. И., 19G9J.
166
трудоемок, но может быть осуществлен с использованием уравнений Ходжкина
- Хаксли. В настоящее время такие , расчеты для разных возбудимых
структур проводятся с , использованием ЭВМ. Один из примеров,
рассчитанных кривых дан на рис. 63. Хорошее совпадение рассчитанных и I
измеренных в опыте потенциалов действия еще раз под-'¦ тверждает
правильность математической модели Ходж-; кина -Хаксли.
8.8. СЕЛЕКТИВНОСТЬ ИОННЫХ КАНАЛОВ
' При замене NaCi в растворе, окружающем нервные
волокна, на LiCl или хлориды аммония, гидроксиламмо-ния и некоторых
других катионов, форма кривой входя-[. щего тока (кривая 3 на рис. 60) не
изменяется, изменяется : величина этого тока. Это говорит о том, что
натриевые - каналы открываются по-прежнему, но вместо Na+ через L них
снаружи внутрь проходит теперь другой катион: Li+ или NH4; чем выше
проницаемость каждого натриевого : канала для данного катиона, тем больше
будет ток через этот канал. Например, для Li+, Na+, К+, Rb+ и Cs+ отно-к
сительная проницаемость натриевых каналов в мембранах К аксонов моллюсков
характеризуется рядом: PL| : Рыа : jf : Рк : Рщ> ¦ Pcs = ПО : 100 : 8 :
2,5 : 1,7. В мембранах пе-ь рехвата Ранвье нервных волокон этот ряд
выглядит так: ;¦ Ри : Рыа : Рк = 94 : 100 : 9. Мы видим, что натриевые
каналы в 11-12 раз лучше пропускают Na+, чем К+. I В то же время ряд
проницаемостей для К+-каналов показы-} вает их калиевую селективность: Рц
: Рыа : Рк : Риь; Р" = ь = 1,8 : 1 : 100 : 91 : 8.
р Причину селективности каналов нужно искать в осо-
бенностях их строения. Натриевые каналы, по всей види-мости, представляют
собой белковые образования. УФ-об-к лучение инактивирует натриевые
каналы, причем макси-мум в спектре действия инактивации лежит при 280 нм,
г т. е. соответствует максимуму в спектре поглощения бел-¦* ков.
Протеолитические ферменты, такие как проназа, папаин и фицин, гидролизуют
тот участок натриевого [ канала, который ответственен за его инактивацию.
По-; видимому, белковую природу имеют и калиевые каналы.
Рассмотрим строение этих каналов на примере натрие-i вого канала.
Согласно современным представлениям, каждый канал состоит по крайней мере
из трех участков, различающихся
167
по ширине просвета: наружного устья, селективного фильтра и внутреннего
устья (см. рис. 61); кроме того, имеются устройства, обеспечивающие
открывание и перекрывание канала (т- и /г-"ворота" на рис. 61).-
Селективность канала обеспечивается стерическим соответствием наиболее
узкой части канала и гидратированного иона, а также силой
электростатического взаимодействия иона с заряженными группами в области
селективного фильтра.
В устья канала могут заходить молекулы некоторых веществ, которые
перекрывают просвет и тем самым ингибируют работу канала. К таким
соединениям относится, например, паралитический яд тетродотоксин, который
содержится во внутренних органах рыбы-шар (Spheroides) и блокирует Na+-
каналы. Место, куда входит тетродотоксин, расположено на стороне
натриевого канала, обращенной наружу, изнутри нервного волокна этот яд не
действует.
Как уже говорилось, открывание, закрывание и инак-тивирование каналов
регулируется Потенциалом на мембране. Очевидно, изменение потенциала
