Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
приводит в движение какие-то заряженные участки ("ворота") в канале, и
это движение открывает или закрывает канал. Движение заряженных частиц
должно сопровождаться слабым током, который предшествует основному току,
вызванному движением ионов Na+или К+через канал. Такие очень
кратковременные и слабые "воротные токи" сейчас обнаружены.
Электрический потенциал, действующий на "ворота", складывается из
трансмембранного потенциала и локальных потенциалов, создаваемых
заряженными группами вблизи "ворот". В число таких заряженных групп
входят, по всей видимости, ионы Са2+, адсорбированные вблизи входа в
натриевый канал.
Многие соединения, действующие на нервную систему, влияют именно на
работу ионных каналов. Так, например, молекулы местных анестетиков,
проникая в область натриевого канала путем диффузии через водную фазу или
липидный слой, связываются с рецепторной группой, расположенной в глубине
внутреннего устья, и перекрывают просвет канала. Нервное волокно, в
котором блокированы натриевые каналы, естественно, теряет возбудимость.
Изучение молекулярной структуры ионных каналов в возбудимых мембранах
имеет большое значение для целенаправленного создания новых нейротропных
препаратов.
168
8.9. РАСПРОСТРАНЕНИЕ ПОТЕНЦИАЛА ДЕЙСТВИЯ
ПО НЕРВНОМУ ВОЛОКНУ
Качественная картина распространения потенциала действия по нерву хорошо
известна из курса физиологии (рис. 64). Возбуждение нерва в каком-то
участке (х = О на рис. 64) приводит к деполяризации нервной мембраны:
внутриклеточный потенциал увеличивается по сравнению с потенциалом покоя
на некоторую величину V (при х - 0 примем V - Vо)- Под действием разности
потенциалов между участком в области возбуждения и соседним
невозбужденным участком (с координатой х) в аксоплазме начинает протекать
ток ia. Это в свою очередь приводит к снижению потенциала на мембране на
величину V, кото-- рая зависит от х. Если деполяризация V в данной точке
х окажется значительной (V > Vt, порога возбуждения), произойдет
возбуждение мембраны в этом месте и т. д.
Процесс возбуждения (а именно возникновение ионных токов через мембрану)
математически описывается, как уже говорилось, уравнениями Ходжкина и
Хаксли. Рас* пространение потенциала по нервному волокну описывается так
называемым телеграфным уравнением, вывод которого мы сейчас рассмотрим.
Предварительно заметим, что в эксперименте изменение потенциала V во
времени и по ходу нервного волокна можно изучать, не вызвав возбуждения
волокна, если подавать на мембрану в точке х - 0 либо подпороговый, т. е.
небольшой по величине
Na*
_|-----------------------------------------*-
О х
Рис. 64. Схема к выводу телеграфного (кабельного) уравнения
распространения потенциала по нервному волокну (объяснение в тексте).
169
деполяризующий потенциал V0 (0 < V0 < Vt), либо отрицательный,
гиперполяризующий потенциал (V < 0), а затем с помощью микроэлектродов
измерять изменение во времени потенциала V (это будет так называемый
элек-тротонический потенциал) в какой-то точке х. Очевидно, что V будет
функцией как расстояния х от места подачи потенциала V 0, так и времени t
с момента включения этого потенциала. Требуется найти теоретическое
уравнение, описывающее зависимость V (х, /).
Сначала рассмотрим зависимость потенциала на мембране от времени на
участке нерва, расположенном на расстоянии х от начала отсчета и имеющего
протяженность dx (см. рис. 64). Введем обозначения: рт (Ом • м) -
удельное сопротивление вещества мембраны; ра (Ом • м) - удельное
сопротивление аксоплазмы, ia (А) - ток внутри аксона вдоль оси х\ /т (А •
м-2) - плотность тока через мембрану, / (А • м"2) - плотность тока по
аксоплазме; Cm (Ф. м-2) - емкость единицы площади мембраны. Будем
считать, что сопротивление внешней среды мало по сравнению с
сопротивлением аксоплазмы и мембран.
Площадь мембраны участка нерва длиной dx равна dS = 2nrdx, где г - радиус
нервного волокна. Сопротивление участка мембраны постоянному току равно
pml/dS, где I - толщина мембраны (можно считать I "с г). Плотность
мембранного тока в стационарном режиме (т. е. при постоянстве мембранного
потенциала) связана с сопротивлением участка и потенциалом V законом Ома:
Однако наряду с активным (омическим) сопротивлением мембрана площадью dS
обладает емкостью CmdS. Как известно из физики, при зарядке емкости С
сила тока i связана со скоростью изменения потенциала dVldt уравнением: i
= CdV/dt. Плотность емкостного тока через мембрану равна:
dVldx - производная потенциала по времени. Поскольку V зависит также и от
х, то dV/dx берется при некотором постоянном х и называется частной
производной V по t. Общая плотность тока через мембрану равна сумме ji +
hdS ¦ Pml/dS = V\ h= V/Pm/,
(8.40)
/a = CmdV/dt,
(8.41)
+" '/*
(8.42)
170
Обратившись к рис. 64, можно видеть, что сила тока в аксоплазме убывает с
ростом х, так как часть тока, ответвляясь, проходит через мембрану.
Поскольку движущиеся электрические заряды не могут исчезнуть или