Биофизика - Владимиров Ю.А.
Скачать (прямая ссылка):
достаточного градиента электрохимического потенциала ионов натрия. При
изучении кинетики переноса сахаров и аминокислот выяснилось, что обычно
ионы натрия уменьшают Kv как это показано на рис. 54 для 6 дезокси-D-
дит с участием переносчиков.Если теперь экспериментальную прямую
экстраполировать до пересечения с осями
7.3. СОПРЯЖЕНИЕ ТРАНСПОРТА САХАРОВ И АМИНОКИСЛОТ С ТРАНСПОРТОМ ИОНОВ
НАТРИЯ
141
Рис. 55. Схема молекулирного механизма сопряжения транспорта сахаров и
аминокислот с транспортом ионов натрия в эпителии тонкой КИШКИ.
ЭЦ, АМ, БМ - эпителиоцит, его апикальная н базальная мембраны; S- -С- -
Na+ - тройной комплекс; С| - переносчик Na+ через базальную мембрану; UM,
UT - трансмембранная и трансэлнтелиальная разность потенциалов
(соответственно).
глюкозы. В случае транспорта D-глюкозы в кишечнике хомяка введение NaCl в
просвет тонкой кишки вызывало снижение /(, с 0,5 моль/л (в отсутствие
Na+) до 0,003 моль/л (при fNa+l =0,145 моль/л). Это подтверждает
необходимость Na+ в просвете кишечника для связывания глюкозы с
переносчиком в мембране эпителиоцитов.
Общая схема сопряжения разных процессов транспорта в эпителиоцитах дана
на рис. 55. Перенос сахаров или аминокислот (S) и ионов натрия через
апикальную мембрану эпителиоцитов осуществляется в виде тройного
комплекса SCNa+, образующегося со стороны просвета и распадающегося на
цитоплазматической поверхности. При этом ионы натрия перемещаются внутрь
эпителиоцитов по градиенту концентрации, так как концентрация их
142
в просвете кишки (сп) выше, чем в цитоплазме (сц). Одновременно ионы
натрия идут по градиенту электрического поля, поскольку потенциал на
апикальной мембране имеет знак "минус" внутри (см. рис. 55).
Следовательно, ионы натрия входят в эпителиоциты пассивно, по
электрохимическому градиенту. Из клеток в серозную часть кишки ионы
натрия транспортируются активно: против концентрационного градиента, так
как сц < ск (ск - концентрация Na+ в крови), и против электрического поля
(на базальной мембране потенциал имеет знак "плюс" снаружи). Этот
активный транспорт выполняется Na+- К+-АТФ-азой (белок С\ на рис. 55) за
счет энергии гидролиза АТФ. Активный перенос нонов натрия на базальной
мембране и приводит к тому, что концентрация их в цитоплазме ниже, чем в
просвете кишки. Таким образом, для самого по себе процесса переноса
сахаров и аминокислот против их кол центр ационного градиента энергия АТФ
собственно не требуется. Его движущей силой оказывается градиент
концентрации ионов натрия. Такое явление называют вторичным активным
транспортом, подчеркивая тем самым, что он становится возможным лишь
благодаря первичному активному транспорту ионов натрия через базальную
мембрану эпителиоцитов. Из цитоплазмы эпителиоцитов в серозную часть
сахара и аминокислоты диффундируют уже совершенно пассивно по градиенту
концентрации (сц > ск). Есть сведения о том, что транспорт этих веществ
через базальную мембрану эпителиоцитов тонкой кишки происходит с участием
еще одного переносчика, но уже без ионов натрия.
По сходному механизму происходит транспорт сахаров, аминокислот и ионов
натрия и в проксимальном канальце нефронов почки.
7.4. ЭЛЕКТРОГЕНЕЗ ПРИ АКТИВНОМ ТРАНСПОРТЕ
ИОНОВ НАТРИЯ
Электрометрические измерения показали, что между просветом кишечника и
серозой существует разность потенциалов со знаком "плюс" на серозной
поверхности эпителия (трансэпителиальная разность потенциалов, см. рис.
55). Она возникает в результате активного транспорта Na+; эта разность
потенциалов увеличивается в присутствии сахаров, и эффект снимается
флоридзином. Наличие трансэпителиальной разности потенциалов в кишечнике
вы-
143
зывает диффузию других ионов, прежде всего анионов хлора из просвета в
серозу по электрическому градиенту. В этом и состоит механизм транспорта
ионов хлора из просвета кишки в кровь.
Для экспериментального определения потока ионов натрия или других ионов
при активном трансэпителиальном транспорте широко применяется метод
измерения так называемого короткозамкнутого тока, предложенный в 1949 г.
Уссингом и Цераном для изучения переноса ионов натрия через изолированную
кожу лягушки. Кожа лягушки и по сей день служит удобным модельным
объектом для исследования механизма трансэпителиального транспорта ионов.
Так как процесс активного переноса Na+ с мукозной стороны на серозную в
коже лягушки близок по механизму к переносу ионов через эпителий в
кишечнике и нефронах млекопитающих, на коже лягушки изучают механизм
действия лекарственных веществ, направленного на транспортные системы в
эпителии.
При изучении активного ионного транспорта по Уссин-гу и Церану с обеих
сторон исследуемого объекта помещают одинаковый солевой раствор,
содержащий необходимые ионы. Трансэпителиальную разность потенциалов,
генерируемую в ходе активного переноса ионов, компенсируют напряжением от
внешнего источника э. д. с., в результате чего пассивный направленный
