Теоретическая биология. Часть 1 - Васильев А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Проблемы количественного описания в биологии ясны уже на примере установления взаимосвязи двух количественных характеристик между собой. Хотелось бы представить ее в виде функции у = f(x). Однако из-за связи любой количественной характеристики с множеством других в такой зависимости явно или неявно фигурирует множество параметров, т. е. фактически всегда речь идет об установлении зависимости типа
y = fx)| параметры = const. (1)
Параметры можно считать постоянными лишь в том случае, если рассматривать времена, малые в сравнении с характерными временами превращений в живой системе. Поэтому зависимость вида (1) можно установить <в пределе очень быстрых измерений> лишь для таких пар характеристик x и у (или шире, наборов значений более двух величин, если речь идет
о функциях двух и более переменных), время изменения которых намного меньше характерного времени изменения других величин.
Во многих других случаях (причем наиболее интересных, которые описывают реакцию
живой системы именно как сложной системы) установить зависимость (1) экспериментально невозможно, т.к. практические возможности не позволяют не только зафиксировать, но хотя бы контролировать значения всех параметров, которые могут так или иначе повлиять на реакцию (речь идет не о внешних условиях, которые экспериментатор часто может поддерживать с высокой точностью, но о параметрах, описывающих процессы в самой живой системе).
В некоторых случаях можно сделать предположение о постоянстве значений регулируемых системой параметров как следствии некоторых специальных процессов в системе, например, считать, что поддержание постоянных значений некоторых параметров является следствием гомеостаза. В более общем случае можно ожидать лишь некоторого известного закономерного изменения значений параметров как следствия реализации некоторых целесообразных в том или ином отношении (реакция на кинетику внешних условий) и/или эмпирических твердо установленных (повторяемых во всех экспериментах) кинетических процессов. Например, таким ожидаемым закономерным изменением является онтогенез органов или организма в целом.
Однако даже в случае поддержания самой системой некоторых значений регулируемых ею параметров (как в условиях гомеостаза) нет оснований ожидать точного постоянства этих значений. Более того можно обосновать целесообразность отклонений от постоянства, величину которых будет определять соотношение целесообразного для живой системы эффекта большей точности поддержания и дополнительных издержек, сопровождающих повышение точности.
В силу ожидаемых отклонений в лучшем случае вместо (1) будет получена зависимость
типа
у = fx)| параметры « const. (2)
А такая зависимость не будет однозначной -- зависимость (2) можно рассматривать как наложение отклонений на идеальную зависимость (1) — ее «размывание», причем степень «размывания» будет тем больше, чем менее постоянными являются значения поддерживае-
9
мых параметров. Разумеется, что при каждом конкретном измерении (когда параметры в зависимости (2) имеют некоторые вполне определенные значения) значение у при заданном х может быть установлено вполне однозначно. Однако при повторном измерении, когда значения параметров отклонятся от исходных, тому же значению аргумента будет соответствовать значение функции, уже несколько отличающееся от исходного.
Такой подход полностью соответствует обычно наблюдаемому в биологических экспериментах эффекту неполной воспроизводимости (невоспроизводимости) результатов измерений. Для уменьшения невоспроизводимости используют различные приемы: выполнение повторных экспериментов на одном и том же объекте, стандартизацию подготовки объектов к экспериментам, различного рода усреднения результатов и т. д. Однако устранить полностью невоспроизводимость не удается и обычно не удается достичь лучшей невоспроизводимости, чем характерная величина 1-10% от характерного значения измеряемой величины (т.е. коэффициент вариации составляет 1-10%).
Имея ввиду отмеченные выше особенности интерпретации результатов экспериментов с биологическими объектами, вполне естественно считать, что при описании живых организмов основным является определение «биологической» функции зависимостью (2), отличающейся от обычного определения зависимостью вида (1).
Такое, казалось бы, не слишком заметное, изменение подхода к интерпретации данных экспериментов приводит к весьма существенным последствиям.
2. Следствия неполной воспроизводимости биологических измерений
2.1. Изменение статистики
Что означает обсуждаемое выше «размывание»? В случае измерения одной величины (в
одномерном случае) даже при абсолютно точных измерениях мы будем наблюдать вместо точки некоторый конечный диапазон, т. е. «размытую точку». При этом даже если ошибка измерений имеет случайный характер, то при устремлении числа повторных измерений к бесконечности среднеквадратичное отклонение не будет стремиться к нулю. Иными словами, «размывание» -- это не проявление случайного разброса из-за ошибки измерений, несмотря на внешнее сходство «размывания кривой» с разбросом такого рода. <При не слишком неточных измерениях> наблюдаемое размывание определяет не столько ошибка измерений, сколько имеющий более фундаментальный характер биологический разброс, и многое зависит от того, каков в каждом конкретном случае механизм ограничения этого разброса, реализуемый системой регуляции.