Молекулярная биология клетки - Уилсон Дж.
ISBN 5-03-001999-5
Скачать (прямая ссылка):
материнских клетках будет накапливаться большое число плазмид из-за
асимметричности их распределения. Если материнская клетка с одной
плазмидой сохранит все реплицированные плазмиды в течение пяти делений,
то она будет содержать 32 (25) плазмидные молекулы при соблюдении правила
одной репликации за цикл.
Г. Плазмиды с центромерами распределяются подобно хромосомам-одна копия
остается в материнской клетке, а другая передается дочерней клетке.
Поскольку все клетки имеют плазмиды, они (и их потомки) продолжают расти
в селективных условиях; при этом колонии растут с максимальной скоростью.
Плазмиды без центромер распределяются, как показывает анализ родословной,
аномально. Поскольку только часть клеток дает потомство, которое может
делиться в селективных условиях, колонии растут со скоростью меньше
максимальной. В результате этого колонии клеток, содержащих плазмиды с
центромерами, будут крупными, а колонии клеток с плазмидами без
центромер-мелкими.
Литература: Murray. A. W.; Szostak, J. W. Pedigree analysis of
plasmid segregation in yeast. Cell 34, 961-970, 1982.
-27 Схема дупликации и расщепления центриолей, объясняющая нарушения
клеточного деления, представлена на рис. 13-17. По-существу обработка
меркаптоэтанолом приводит к тому, что центросома делится вторично, не
влияя на дупликацию центриолей (рис. 13-17, А). (В первый раз центросомы
делятся, когда яйцо вступает в митоз.) В результате этого каждый из
полюсов четырехполюсного веретена имеет только одну центриоль, а не две,
как в норме. Очевидно, что центросома с одной центриолью точно
соответствует полюсу веретена.
При делении яйца на четыре клетки каждая дочерняя клетка получает
центросому с одной центриолью. Во время следующего цикла деления
центриоль дуплицируется, образуя нормальную центросому с парой центриолей
(рис. 13-17, А). Однако обычно в начале митоза центросома имеет две пары
центриолей, а не одну. Таким образом, центросома дочерних клеток образует
однополюсное веретено (рис. 13-17, Б). Как правило, это деление
прерывается, и клетки входят в новый цикл деления, что дает возможность
центросоме дуплицироваться во второй раз и образовать две пары центриолей
(рис. 13-17, Б, вверху). Эта вторая дупликация снова синхронизирует
центросомный цикл с циклом деления так, что дальнейшие деления проходят
нормально (рис. 13-17, Б, вверху). В тех более редких случаях, когда
дочерние клетки образуют двухполюсное веретено, центросомы расщепляются,
образуя две центросомы, каждую с одной центри-олью (рис. 13-17, Б,
внизу). Хотя это расщепление позволяет клетке разделиться, дочерние
клетки сталкиваются с той же проблемой, что и родительские,-наличием
центросомы с одной
486 Глава 13
Рис. 13-17. Дупликация и расщепление центросом в яйцах морского ежа,
обработанных меркаптоэтано-лом (ответ 13-27). А. Расщепление центросом с
образованием полюсов веретена с одной центриолью под действием
меркаптоэтанола. Б.
В результате прерывания клеточного деления и осуществления двух циклов
дупликации центриолей образуется нормальная центросома (вверху).
Расщепление центросомы с одной парой центриолей (внизу).
Добавление
меркаптоэтанола
Отмывание меркаптоэтанола
Расщепление
Ф (c)
центриолью (рис. 13-17, Б, внизу). В этом случае центросомный цикл
остается не синхронизированным с циклом деления.
Обратите внимание, что, хотя клеточные деления возвращаются к
норме, яйца, претерпевшие деление на четыре клетки, развиваются
аномально, поскольку ни одна из клеток не получает полного набора
хромосом.
Литература: Maizia, D.; Harris, P. J.; Bibring, T. The
multiplicity of mitotic centers and the time-course of their duplication
and separation. J. Biophys. Biochem. Cytol. 7, 1-20, 1960.
Sluder, G.; Rieder, C.L. Centriole number and the reproductive
capacity of spindle poles. J. Cell Biol. 100, 887-896, 1985.
13-28
A. Связанные микротрубочки стабильны за счет того, что оба их конца
защищены от разборки: один-в результате прикрепления к центросоме,
другой-к кинетохору. По-видимому, кинетохоры закрывают плюс-концы
микротрубочек, изменяя таким образом равновесие реакции диссоциации
субъединиц.
Б. Микротрубочки распадаются, когда концентрация тубулина падает ниже
критической величины. В этих условиях скорость сборки не равна скорости
диссоциации, и микротрубочки постепенно укорачиваются. Наличие
прикрепленных микротрубочек делает такое объяснение более вероятным по
сравнению с двумя другими изложенными (в вопросе) возможностями. Ни
откреплением от центросомы, ни случайным разрывом нельзя объяснить
стабильность связанных микротрубочек.
B. Возможный механизм исчезновения можно легко установить по
