Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
316
МЕМБРАНЫ ВСАСЫВАЮЩИХ КЛЕТОК
в одних и тех же участках почки), хотя и качественно, и количественно различаются по целому ряду показателей их деятельности. Клетки проксимальных канальцев обладают способностью к трансцеллюлярному транспорту всех биологически значимых органических и неорганических веществ. И действительно, в нормальных условиях к концу проксимального канальца практически полностью всасываются профильтровавшиеся неэлектролиты, такие, как глюкоза, аминокислоты, белки, витамины и т. п. В этом отделе канальцев всасывается большая часть профильтровавшихся ионов, но так как стенка проксимального канальца высокопроницаема для воды (у крысы при водном диурезе — 15,8-10~8 мл/сек-см2-см водн. ст.) (Ullrich, 1965), их концентрация в канальцевой жидкости остается .в обычных условиях почти такой же, как в воде плазмы. Иными словами, в проксимальном канальце из-за высокой проницаемости для воды вслед за реабсорбируемыми веществами всасывается осмотически эквивалентный объем воды и осмотическая концентрация содержимого канальца не отличается от межклеточной жидкости и плазмы крови.
Другие свойства присущи клеткам дистального сегмента нефрона. Их мембранные системы не способны реабсорбировать из канальцевой жидкости органические вещества, они обеспечивают только трансцеллю-лярный транспорт ионов. Стенка этого отдела канальцев обладает меньшей диффузионной проницаемостью для воды (при водном диурезе 2,6-10~8 мл/см2• сек• см водн. ст. (Ullrich, 1965) и, что существенно, регулируемой осмотической проницаемостью. В условиях избытка воды в организме дистальный каналец становится малопроницаемым для воды и реабсорбция ионов не сопровождается всасыванием воды, в результате в нем образуется гипотоническая жидкость.
Значительно отличаются системы транспорта ионов, и прежде всего натрия, в клетках обоих отделов нефрона. В проксимальном сегменте (его длина близка к длине дистального сегмента нефрона) у крысы всасывается около 2/3 профильтровавшегося натрия, в дистальном сегменте — лишь около 10%. При реабсорбции натрия в обоих канальцах создаются разные градиенты. В нефроне крысы в условиях стационарного состояния при наличии в просвете проксимального канальца нереабсорбируемого осмотически активного вещества (например, изоосмотического раствора маннита) концентрация натрия может снижаться до 108 мзкв/л (Ullrich, 1965) по сравнению с 140 мзкв/л в плазме крови, в дистальном канальце концентрация натрия падает до 30—48 мэкв/л, а в конечных отделах собирательных трубок она может уменьшаться до 1 мэкв/л и даже меньших величин. Таким образом, по сравнению с клетками проксимального канальца клетки дистального сегмента нефрона крысы всасывают меньшие количества натрия, но против большего трансканальцевого градиента. Ультраструктурные и биохимические отличия клеток этих отделов значительны, причем они еще более выражены в почках низших позвоночных (минога, пресноводные рыбы, лягушка), где в обоих отделах нефрона могут всасываться приблизительно одинаковые количества натрия, но в одном случае (проксимальный каналец) без существенного градиента, а в другом (дистальный каналец) — трансканальцевый градиент весьма высок. Оказалось, что в клетках дистальных канальцев во всех случаях имеется выраженная складчатость базальной плазматической мембраны, большое количество митохондрий, в каждой из которых количество крист больше, чем в митохондриях проксимального канальца (рис. 116) (Нато-
ГЛАВА 17. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЕФРОНА И ТРАНСЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ 317
чин и др., 1967; Винниченко, 1968; Natochin et al., 1972). В клетках дистальных канальцев у всех позвоночных выше активность сукцинат-дегидрогеназы и а-кетоглутаратдегидрогеназы, в то же время в соседних проксимальных канальцах могут интенсивнее дегидрироваться малат и изоцитрат (Наточин, 1963). Следовательно, отмечается не только большая активность ряда ферментов в клетках, способных к более интенсивному переносу натрия, но, что чрезвычайно существенно, в них наблюдается весьма своеобразное распределение активностей ферментов цикла Кребса. Это позволило предположить возможность существования качественных особенностей окислительного обмена в клетках в зависимости от интенсивности противоградиеитного транспорта натрия, т. е. в зависимости от рода выполняемой клеткой работы (Наточин, 1962). Цитохимическое (Крестинская, Манусова, 19696) и микробиохимическое исследование (Schmidt et al., 1969) показало также, что в клетках дистального сегмента нефрона крысы активность Ка,К-АТФазы в несколько раз выше, чем в клетках проксимального канальца.
Объяснение этих данных отнюдь не простое и ясное. Различие трансканальцевой разности концентраций не может быть автоматически использовано для расчета градиента, против которого переносится ион натрия. Дело в том, что натрий пассивно входит в клетку из просвета и активно выбрасывается насосом, локализованным в базальной плазматической мембране клетки. Это означает, что для работы насоса (а следовательно, и для затрат энергии) существенна разность концентраций натрия по обеим сторонам мембраны, транспортирующей натрий. Сведений о концентрации натрия в транспортном фонде в клетках проксимального и дистального канальца пока нет, поэтому такие расчеты провести нельзя. В этом отношении не могут помочь данные о внутриклеточном содержании натрия, ибо он распределен в различных структурах асимметричной клетки (в частности, в эпителии кожи лягушки) весьма неравномерно. Его очень много в ядре, меньше в митохондриях, гранулы продукта реакции выявляются в мембранных структурах аппарата Гольджи, в то же время в цитоплазме его содержание мало (Говардовский и др., 1973). Таким образом, для корректных расчетов истинной величины противо-градиентного переноса натрия нужны данные о градиенте концентрации натрия в области базальной плазматической мембраны, через которую и осуществляется конечный этап активного выведения натрия из клетки.
