Структура и функции биологических мембран - Трошин А.С.
Скачать (прямая ссылка):
Клетка проксимального сегмента нефрона имеет в своей апикальной, обращенной в просвет канальца мембране для одних веществ селективные каналы проницаемости, для других — насосы, обеспечивающие их перенос через клетку. Существование врожденных, наследуемых заболеваний, для которых характерно, например, нарушение транспорта отдельных аминокислот в клетках канальцев, свидетельствует о том, что эти системы активного транспорта контролируются специфическими генами. При патологии, как и при изменении деятельности системы регуляции канальцевого транспорта в здоровом организме, реабсорбция отдельных веществ может измениться. Различие скорости выделения из организма компенсирует вариабельность поступления веществ с пищей или изменение уровня синтеза (разрушения), связанное с интенсивностью обменных процессов в клетках.
Всасывание всех профильтровавшихся веществ из просвета канальцев в кровь, т. е. реабсорбция, не является единственной формой трансцел-люлярного транспорта в почечной клетке. Эти клетки обладают способностью одновременно удалять из крови и переносить в просвет канальца целый ряд веществ, имеющихся в крови в избытке, или чужеродных веществ, нарушающих гомеостаз. Иначе говоря, в почечной клетке могут одновременно осуществляться процессы реабсорбции и секреции различных веществ. Очевидно, что именно мембранные структуры почечной клетки обеспечивают непрестанную, высокоэффективную работу по транспорту электролитов и неэлектролитов. Строгая упорядоченность транспортных процессов обусловлена характерной структурной и химической организацией клетки нефрона. Специфическая организация мембранных систем клеток, способных к трансцеллюлярному транспорту, и создает их не только функциональную, но и структурную асимметрию: в их апикальной и базальной частях (в зависимости от направления транспорта) соответствующим образом локализованы митохондрии, вакуоли, складки плазматической мембраны и др.
В некоторых типах почечных клеток, где особенно выражена способность к транспорту всех биологически значимых электролитов и неэлектролитов (клетки проксимального сегмента нефрона), увеличение поверхности апикальной мембраны достигается наличием многочисленных микроворсинок, образующих щеточную каемку. Транспорт через эту мембрану неодинаков для оазличных веществ. Некоторые вещества,
ГЛАВА 17. МЕМБРАНЫ КЛЕТКИ НЬ’ФРОНА И ТРАНСЦЕЛЛЮЛЯРНЫЙ ТРАНСПОРТ 309
концентрация которых низка в цитоплазме, могут входить в клетку пассивно по электрохимическому градиенту (например, натрий), другие же переносятся активно (например, калий). Выделение веществ из клетки в кровь, когда оно происходит против электрохимического или химического градиента, требует затраты энергии и участия специфических переносчиков. В настоящее время не для всех веществ, представленных на рис. 114, ясно, через какую из мембран они проходят активно, а через какую — пассивно, поэтому сплошные стрелки указывают на наличие активного трансцеллюлярного переноса независимо от того, в какой из мембран клетки осуществляется этот процесс. Наиболее развиты процессы активного переноса в базальной части почечной клетки, где сосредоточены основные энергетические ресурсы и наблюдается значительная складчатость плазматической мембраны.
Системы реабсорбции натрия, калия, глюкозы и т. д. переносят эти вещества независимо друг от друга, хотя (см. ниже) имеется определенная взаимосвязь между переносом и этих веществ. Точнее, следует отметить, что клетки обладают способностью к избирательному транспорту этих веществ. Иначе дело обстоит с реабсорбцией аминокислот, число отдельных типов переносчиков для которых меньше общего числа разновидностей аминокислот (Wesson, 1969; Young, Freedman, 1971). Так, транспорт глицина, аланина, пролина осуществляется переносчиками одного типа; в норме они успевают реабсорбировать все профильтровавшиеся аминокислоты, но при введении в кровь избытка одной из зтих аминокислот конкурентно угнетается всасывание других аминокислот, но не «страдает» перенос аминокислот иных транспортных групп.
Глюкоза с помощью переносчика проникает внутрь клетки через апикальную плазматическую мембрану. Эта мембрана отличается высокой селективностью и односторонней проницаемостью: она не пропускает глюкозу из клетки в просвет канальца. Транспорт глюкозы через эту мембрану является активным процессом, зависит от присутствия натрия в среде и угнетается флоридзином. Перенос глюкозы из клетки в кровь через базальную плазматическую мембрану имеет характер облегченной диффузии, не требует присутствия натрия, но также угнетается флоридзином (Kleinzeller et al., 1967). Опыты с флоридзином, меченным С и, позволили вычислить количество переносчиков глюкозы. Расчеты основаны на том, что при полном угнетении реабсорбции глюкозы каждая молекула переносчика связана с одной молекулой флоридзина. Оказалось, что на 100 г веса почки у собаки имеется 0,68 мкМ переносчика, 1 мкМ которого переносит в 1 мин. около 1390 мкМ глюкозы (Diedrich, 1966). Транспорт глюкозы через мембрану с помощью переносчика является более медленным этапом переноса, чем ее движение по клетке.
