Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Другие нейромедиаторы
Некоторые нейромедиаторы оказывают не возбуждающее, а тормозное действие на нейроны, приводя к гиперполяризации, а не к деполяризации постсинаптической мембраны. При этом внутри клетки увеличивается отрицательный заряд, и затрудняется достижение пороговой деполяризации, необходимой для генерирования потенциала действия по принципу «все или ничего».
Известны три пути удаления нейромедиатора из синаптической щели: 1) реабсорбция преси-наптической мембраной; 2) диффузия из щели; 3) ферментативный гидролиз.
Роль синапсов
В03БУ>КЦАЮЩИЕ СИНАПСЫ, ПРОСТРАНСТВЕННАЯ И ВРЕМЕННАЯ СУММАЦИЯ. В возбуждающих синапсах нейромедиатор открывает постсинаптические ионные каналы, позволяя ионам натрия поступать в клетку, а ионам калия покидать ее по своим градиентам концентрации. Это ведет к деполя-
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
288 Глава 17
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Синаптические токи,
возникающие
одновременно
в разных синапсах, распространяются к зоне генерации импульса і
и складываются I в этой зоне
Пространственная суммация
Несколько импульсов приходят с определенными интервалами к одним и тем же возбудимым структурам и накладываются друг на друга /
Временная суммация
-> Возбуждающий или тормозный импульсы
Рис. 17.12. Пространственная и временная суммация.
ризации постсинаптической мембраны — возникает так называемый возбуждающий постси-наптический потенциал (ВПСП). Обычно он невелик, но сохраняется дольше потенциала действия. Амплитуда ВПСП изменяется ступенчато, что наводит на мысль о «порционном», а не постепенном выделении нейромедиатора. По-видимому, каждая такая «ступень» соответствует содержимому одного синаптического пузырька. Одиночный ВПСП обычно не способен вызвать деполяризацию пороговой величины, необходимой для генерирования потенциала действия и распространения импульса по постсинаптическому нейрону. Однако у следующего ВПСП, появившегося через малый интервал времени, шансы в этом плане уже выше. Это явление называется синаптическим облегчением. Деполяризующие эффекты, соответствующие нескольким ВПСП, складываются — происходит их суммация. Несколько ВПСП, возникающих одновременно в разных синапсах одного и того же нейрона (обычно стимулы приходят от разных нейронов), могут, накладываясь друг на друга, давать пороговую деполяризацию, генерирующую постсинаптический потенциал действия. Это называют пространственной суммацией
Координация и регуляция у животных 289
(рис. 17.12). Быстро повторяющееся высвобождение нейромедиатора из нескольких синаптических пузырьков одного и того же синаптического окончания под действием интенсивного стимула вызывает отдельные ВПСП, которые следуют так часто один за другим во времени, что их эффекты тоже суммируются и вызывают в постсинаптическом нейроне потенциал действия. Это называется временной суммацией (рис. 17.12). Таким образом, импульсы в одиночном постсинаптическом нейроне могут возникать либо как результат слабой стимуляции нескольких связанных с ним пресинаптических нейронов, либо как результат повторяющейся стимуляции одного из его пресинаптических нейронов.
ТОРМОЗНЫЕ СИНАПСЫ. В тормозных синапсах высвобождение нейромедиатора повышает проницаемость постсинаптической мембраны для хлорид-ионов (Cl-) и ионов калия. Когда С1~-ионы устремляются в клетку, а К+-ионы — из нее по своим концентрационным градиентам, происходит гиперполяризация мембраны, называемая тормозным постсинаптическим потенциалом (ТПСП). Другими словами, содержимое клетки становится более отрицательным (до —90 мВ). Очевидно, что это затрудняет пороговую деполяризацию, т. е. генерирование потенциала действия.
Сами по себе нейромедиаторы не обладают возбуждающими или тормозящими свойствами. Например, ацетилхолин оказывает возбуждающее действие в большинстве нервно-мышечных соединений и межнейронных синапсов, но тормозит активность миокарда и мускулатуры пищеварительного тракта. Конечный результат зависит от особенностей постсинаптической мембраны. Строение ее рецепторно-поровых комплексов определяет, какие ионы будут поступать в клетку под действием нейромедиатора, а следовательно, какова будет природа вызываемого им постсинаптического потенциала.
НЕРВНО-МЫШЕЧНОЕ СОЕДИНЕНИЕ (рис. 17.13 и 17.14). Мотонейроны связаны с волокнами скелетных мышц особыми синапсами. Каждое поперечно-полосатое мышечное волокно имеет специализированный участок — двигательную концевую пластинку. К ней подходит разветвленное немиелинизированное окончание аксона с синаптическими вздутиями. Они погружены в мелкие углубления наружной мембраны
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
290
Глава 17
Аксон
мотонейрона
Миелиновая оболочка
Пресинаптическая мембрана
Углубление в сарколемме (постсинаптическая мембрана)
Миофибрилла
Двигательная концевая пластинка
Синаптические окончания
Сарколемма (наружная мембрана мышечного
