Биология в 3 томах. Tом 2 - Тейлор Д.
ISBN 5-03-003686-5
Скачать (прямая ссылка):
Потенциал покоя поддерживается активным транспортом ионов против их электрохимических градиентов с помощью натрий-калиевого (Na+, К+)-насоса. Он образован белками-переносчиками, встроенными в наружную клеточную мембрану (см. «Активный транспорт» в разд. 5.9.8 и рис. 5.21). Для работы этого насоса необходима энергия АТФ, а действует он по принципу антипорта: «выкачивание» трех ионов Na+ из аксона сопряжено с «закачиванием» в него двух ионов K+ (рис. 17.2).
Активному транспорту ионов противостоит их пассивная трансмембранная диффузия по электрохимическому градиенту через специфические ионные каналы, образованные особыми белками (см. рис. 17.2). Скорость этой диффузии определяется проницаемостью мембраны для данного иона. У аксона она в 20 раз выше для K+, чем для Na+. Следовательно, пассивная потеря аксоном K+ идет быстрее, чем пассивное поступление Na+ за счет диффузии. В результате в аксоне становится меньше катионов и создается отрицательный заряд. Это и есть потенциал покоя, величина которого определяется главным образом электрохимическим градиентом K+.
Теперь рассмотрим, как эти клетки генерируют нервные импульсы. В принципе нервные импульсы возникают при изменении проницаемости мембраны нервных клеток для K+ и Na+, что приводит к изменению разности потенциалов на мембране и к появлению так называемого потенциала действия.
Потенциал действия
При стимуляции аксона электрическим током (рис. 17.3) потенциал на внутренней поверхности мембраны меняется с —70 на +40 мВ. Это изменение полярности носит название потенциала действия и регистрируется на двухлучевом осциллографе в виде кривой, представленной на рис. 17.3.
Причина такого явления — изменение натриевых каналов. Они (как и некоторые калиевые) снабжены воротами, т. е. могут открываться и закрываться особыми полипептидными цепями. При закрытых воротах проницаемость мембраны для ионов, проходящих через соответствующие каналы, падает, а при открытых — увеличивается. Когда клетка находится в состоянии покоя, натриевые ворота закрыты, поэтому ее мембрана в 20 раз более проницаема для ионов калия.
Потенциал действия возникает в результате внезапного кратковременного открывания натриевых ворот. Это происходит в ответ на сигнал, приводящий к пороговой деполяризации мембраны аксона, т. е. к уменьшению его трансмембранной разности потенциалов на небольшую, но достаточную для данной реакции величину. Открывание ворот увеличивает проницаемость мембраны для ионов натрия, и они поступают в клетку путем диффузии. Это увеличивает в ней количество положительных ионов, т. е. приводит к еще большей деполяризации: трансмембранный потенциал меняется с отрицательного до нулевого (полностью деполяризованное состояние), а затем становится положительным. Поскольку натриевые ворота чувствительны к деполяризации, в ходе нее их открывается все больше. Это в свою очередь усиливает поступление в клетку натрия и ведет к дальней-
2 3
Время, MC
Рис. 17.3. Типичный потенциал действия в аксоне кальмара.
БОТАНИКА
ММА им. И.М. Сеченова
Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. БИОЛОГИЯ, т. 2
Координация и регуляция у животных
283
шей деполяризации. Таким образом, описанные два процесса стимулируют друг друга и развиваются по механизму так называемой положительной обратной связи. Происходит взрывообраз-ное ускорение потока натрия внутрь аксона (важно помнить, что все эти события разворачиваются в течение тысячных долей секунды). Максимальная трансмембранная разность потенциалов достигает +40 мВ, как показано на рис. 17.4, А. Она соответствует максимальной концентрации ионов натрия внутри клетки. Амплитуда изменения разности потенциалов составляет от —70 до +40 мВ, т. е. равна 110 мВ. Как показывают расчеты, для этого нужно, чтобы в аксон поступило совсем небольшое количество ионов натрия — порядка одной миллионной доли уже находившихся внутри.
Вскоре после открывания натриевых ворот деполяризация мембраны заставляет открываться и калиевые ворота. В результате усиливается диффузия ионов калия из клетки (рис. 17.4, Б), а поскольку у них такой же заряд, как у ионов натрия, их выход делает внутреннюю среду аксона менее положительной — начинается процесс ре-поляризации, т. е. возвращения к исходному потенциалу покоя.
После достижения максимального уровня потенциала действия натриевые ворота начинают закрываться, и проницаемость мембраны для натрия снижается. Все это время натрий-калиевый насос не прекращает своей работы, в результате чего постепенно восстанавливается исходный потенциал покоя. Реполяризация приводит к снижению пика, или «спайка», потенциала действия (рис. 17.4, А) до исходного уровня. Фактически мембранный потенциал снижается до более отрицательного, чем в покое, значения. Происходит гиперполяризация, обусловленная тем, что калиевые ворота закрываются чуть позже натриевых, и клетка теряет через них «лишние» положительные заряды (ср. ход кривых для Na+ и K+ на рис. 17.4, Б). Однако ионы калия продолжают поступать в клетку, и постепенно восстанавливаются их трансмембранное электрохимическое равновесие и исходный потенциал покоя.
