Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Интересная проблема — транспорт молекулярного кислорода по мембранам. Можно указать по крайней мере четыре обстоятельства, благоприятные для транспорта 02 по внутренней мембране митохондрий.
1. Растворимость 02 в липиде примерно в 5 раз выше, чем
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме AjIH
363
в воде. Это различие может быть еще больше, если сравнивать липид и цитозоль. Дело в том, что кислород не растворяется в связанной воде, образующей гидратные оболочки растворенных в ней веществ [1406].
2. Цитохромоксидаза — главный фермент, поглощающий кислород, локализована во внутренней мембране. Она имеет очень высокое сродство к кислороду (Кт цитохромоксидазы гораздо ниже концентрации 02 в воде). Это может иметь следствием образование локальных областей низкой концентрации 02 во внутренней митохондриальной мембране. Такие области действительно были обнаружены в районе скоплений митохондрий в гепатоцитах [786], где, как было отмечено выше, нет митохондриального рети-кулума. В то же время в миокардиоцитах, где этот ретикулум есть, градиент концентрации 02 между просветом капилляра и митохондриями работающего сердца обычно локализован, по-видимому, где-то снаружи клетки [1611]; только при гипоксиче-ских условиях удается наблюдать внутриклеточные градиенты
02 [837].
3. Скорость диффузии 02 в углеводородах в 10—100 раз выше, чем то следует из данных по макровязкости. Эта скорость оказывается одного порядка с таковой в воде [1468]. Измерение скоростей диффузии кислорода в плазме крови и в некоторых биологических мембранах при 37° дало близкие результаты [563]. Процесс диффузии кислорода в мембранах резко замедлялся холестерином [563], которого, как известно, почти нет во внутренней мембране митохондрий.
4. В таких тканях, как мышечная, внутренняя митохондриальная мембрана составляет большую часть мембранного материала клетки. В этой ткани митохондрии заполняют почти все внутриклеточное пространство на периферии клетки непосредственно под ее внешней мембраной (рис. 112 и [1315, 13, 204]). Иными словами, пройдя сквозь внешнюю клеточную мембрану и попав в клетку, молекула кислорода тотчас встречает митохондрию, мембраны которой иногда непосредственно контактируют с мембраной клетки (см. выше рис. 106).
Однако даже в сердечной мышце, где митохондрий особенно много, митохондриальные мембраны по объему занимают малую часть клетки. Поэтому необходимы дальнейшие исследования, чтобы решить, какой путь транспорта кислорода является главным: по мембранам или через цитозоль.
Если принять, что хотя бы частично реализуется мембранный вариант, то возникает интересная возможность кооперации трех процессов транспорта веществ вдоль мембран митохондриального ретикулума, например в мышечной ткани. При тяжелой физической работе резко возрастает утилизация жирных кислот в качестве субстратов дыхания. В результате могут возникать градиенты их концентрации с максимумом в районе жировых капель
364 6. Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
Рис. 112. Скопление митохондрий (М) под внешней мембраной миокар-диоцита
Увеличение 3150 (по: Ши-мада и др. [1315])
Рис. ИЗ. Возможная кооперация транспорта Д(Ш, кислорода п жирных кислот по мембранам митохондриального ретикулума
Предполагается, что кислород, диффундирующий из капилляра, появляется в цитоплазме на периферии клетки (точка А), встречает митохондриальную мембрану и диффундирует по ней в глубь клетки к точкам В и С. В точке В локализована жировая капля. Жирные кислоты, освобождающиеся из жировой капли, окисляются в точке В кислородом, поступающим из точки А, или переносятся по митохондриальным мембранам в точки А и С, чтобы там окислиться;'ДцН, необходимая для синтеза АТР, генерируется в точке С или переносится туда по внутренней митохондриальной мембране из точек А и В [1406]
(пункт В на рис. ИЗ). Что касается 02, то его максимальный уровень должен быть вблизи капилляра (см. рис. 113, пункт А). Если скорость окислительного фосфорилирования лимитирована поставкой кислорода и жирных кислот, то максимальная кон-
Капилляр
Внешняя
клеточная
мембрана
6.2. Транспорт энергии вдоль мембран в форме ДцН
365
центрация ADP и фосфата должна наблюдаться при наибольшем удалении от пунктов А и В, т. е. в пункте С. Транспорт Д]1Н, жирных кислот и кислорода по мембранам митохондриального ретикулума мог бы выравнивать все три градиента, тем самым облегчая функционирование мышечного волокна.
Изучая мышцу диафрагмы, мы обнаружили, что жировые капли внутри мышечной клетки всегда охватываются выростом митохондриального ретикулума [13]. На тесный контакт митохондрий и жировых капель в печени и поджелудочной железе указывают де Робертис и соавт. [445]. Они отмечают, что только одна (внутренняя) митохондриальная мембрана отделяет жировую каплю от матрикса, как если бы эта капля находилась в меж-мембранном пространстве митохондрии. Срочная мобилизация нейтрального жира в жировых каплях сопровождается таким массовым освобождением жирных кислот, что они, по всей вероятности, образуют континуум от жировой капли до внутренней мембраны митохондрий [261].
