Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
5.4. A pill как источник энергии для образования тепла
317
Гиперпродукция тепла сопровождается увеличением числа митохондрий (вероятно, за счет их деления и роста). Вновь образующиеся митохондриальные мембраны содержат больше NADH-дегидрогеназы и негемового желепротеида, действующего в качестве цианидустойчивой оксидазы. чувствительной к комплексо-нам на железо (гидроксамату, а, «'-дипиридину, тиоцианату и у°ксихинолину) (см. обзор: [1016]).
Таким образом, растения используют в принципе те же механизмы срочной теплопродукции, что и животные, а именно разобщение и включение шунтов несопряженного окисления в дыхательной цепи.
Терморегуляторная активация свободного дыхания контролируется первично световым режимом и вторично особыми низкомолекулярными гормонами — калоригенами I и II [371].
В настоящее время вырисовывается следующая цепь явлений, приводящая в конечном итоге к термогенезу в цветках некоторых растений: 1) перед цветением свет вызывает образование некоторых гормонов, контролирующих биогенез, структуру и функции митохондрий; 2) гормоны стимулируют, во-первых, деление крупных митохондрий на более мелкие, во-вторых, повышение количества NADH-дегидрогеназы и самоокисляющегося негемового железопротеида, которые формируют цепь, устойчивую к антими-цину и цианиду, и, в-третьих, липолиз триглицеридов; 3) активация свободного окисления, шунтирующего AjIH-генераторы среднего и конечного сегментов дыхательной цепи, и возрастание концентрации жирных кислот, сбрасывающих AjIH, образуемую в начальном сегменте цепи, приводит к резкому ускорению дыхания и образования тепла (см. обзоры: [1016, 1070]).
Очевидно, что весь этот каскад должен как-то контролироваться температурой среды. Механизм такого контроля представляется интересной проблемой для будущих исследований.
Другой вопрос состоит в том, используют ли растения терморегуляторную активацию свободного окисления для целей, иных, чем испарение аттрактантов. В данной связи следует отметить результаты работ В. К. Войникова и соавт., показавших снижение протонного контроля и усиление антимицин- и цианидустойчивого дыхания митохондрий, выделенных из проростков озимых хлебных злаков, охлаждавшихся в течение 1 ч при температуре воздуха —4° [35—37]. При этом содержание свободных жирных кислот в митохондриях возрастало в 2—3 раза [36]. Интересно, что проростки удерживали свою температуру в течение получаса на 7— 10° выше, чем температура воздуха [37]. У яровых злаков все зти эффекты не наблюдались [35].
Необходимы дальнейшие исследования, чтобы исключить возможность того, что снижение дыхательного контроля обусловлено не действием жирных кислот in vivo, а их реабсорбцией митохондриями при разрушении клетки. С этой целью желательны
318
5. Потребители АцН
измерения in vivo уровня высокоэнергетических фосфатов, чувствительности дыхания проростков к ингибиторам и т. д.
Из почек платана получен флавон, названный платанетипом, который оказался наиболее сильным природным разобщителем (полное разобщение наступает при концентрации 2-1СГ6 М). Пла-танетин в концентрации 1 • 10“5 М индуцирует самоокисление NADII-дегидрогеназы кислородом [1242]. Остается выяснить, имеет ли это вещество отношение к регуляторной продукции тепла.
Глава 6
Регуляция, транспорт и стабилизация протонного потенциала
6.1. Регуляция AjiiH
Ферменты, образующие и потребляющие AjIH, могут контролироваться, подобно другим энзиматическим системам, всем набором регулирующих воздействий, которым располагают клетка и организм. Ряд примеров такого рода регуляции был описан в предыдущих разделах этой книги. В данной главе мы обсудим особые механизмы, специально изобретенные живой природой, чтобы регулировать AjIH.
Некоторые из них мы уже рассмотрели в предшествующей главе применительно к функции свободного окисления в терморегуляции. В следующем разделе будет показано, что процессы свободного окисления, часто в комбинации с окислением сопряженным, имеют гораздо более широкое значение, чем образование тепла.
6.1.1. Альтернативные функции дыхания
Когда в 1932 г. Окунуки описал цианид- и СО-устойчивое дыхание пыльцы одного из линейных, это произошло почти одновременно с открытием В. А. Энгельгардтом фосфорилирующего дыхания в эритроцитах птиц. Поэтому неудивительны, что Окунуки не уточнил, сопряжен ли с фосфорилированием открытый им новый путь окисления.
Огромный успех направления исследований, начало которым положил В. А. Энгельгардт, привело, как это часто бывает, к появлению догмы, переоценивавшей роль фосфорилирующего окисления. Стало принято считать биологически полезным только то дыхание, которое сопряжено с образованием АТР. Если кто-либо обнаруживал дыхание, не связанное с фосфорилированием, то это наблюдение описывали на счет артефакта in vitro или патологии in vivo.
В 1958 г. мы противопоставили этой догме противоположную точку зрения, постулировав, что клеточное дыхание in vivo в норме происходит не только сопряженно с запасанием энергии, но и без такого сопряжения (этот второй тип дыхании был назван свободным). Было высказано предположение, что свободное дыхание участвует в терморегуляторном образовании тепла, в образовании или разрушении метаболитов, детоксикации ксенобиотиков и даже (косвенно) в запасении энергии [121, 123, 135].
