Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
о каком-либо другом механизме движения. Им могло бы быть волнообразное колебание внешней мембраны клетки или органеллы либо вращение коротких фимбрий или мембранных выростов. Подобный механизм мог бы приводить в движение цитозоль в узких щелях между хлоропластами в мультислое, ускоряя транспорт синтезируемого в них сахара. Именно в этом и состоит, быть может, функция рассматриваемого механизма. Циклоз также призван выполнять эту функцию, но его роль ограничивается свободным пространством цитоплазмы, находящимся между мультислоем хлоропластов и тонопластом.
Механизм превращения энергии в хлоропластах по типу ДуЩ —>? механическая работа требует, конечно, дальнейших исследований. Однако уже сегодня этот аспект важен в том отношении, что он призван привлечь внимание к такого рода процессам в живых системах, иных, чем бактерии.
В работе Берайтер-Хана и Фурмана [243] были получены некоторые указания на ДиН-зависимое движение митохондрий животной клетки. Авторы исследовали локомоцию митохондрий в клетке. Скорость перемещения митохондрий (около 5 мкм-мин-1) была на несколько порядков ниже скорости движения бактерий (до МОмкм-с'"1). Ингибиторный анализ движения митохондрий внутри клетки позволил заключить, что этот процесс представляет собой «собственную активность органелл, зависящую от переноса электронов, а не от окислительного фосфорилирования» [243]*
298
5. Потребители ДцН
Локомоция митохондрий, по-видимому, представляет собой следствие обратимых периодических изменений их объема, что позволяет органеллам ползти сквозь цитоплазму, двигаясь наподобие дождевого червя. Движение зависит от целостности цитоскелета, определяющего направление движения. Остается неясным отношение этого механизма к ATP-зависимому движению внутриклеточных частиц под действием кинезина или белка МАР-1С — особых механо-АТРаз, связанных с микротрубочками.
5.3.5. Подвижные симбионты эукариот и прокариот
Обзор ДуЩ-зависимой подвижности был бы неполным без упоминания редких, но весьма впечатляющих случаев, когда неподвижная эукариотическая клетка использует подвижные бактерии-симбионты для целей локомоции. Так движется, в частности, Mi-xotricha paradoxa, крупное простейшее из класса флагеллат, обнаруженное в кишечнике термита. Как показали Кливленд и Гримстоун [390], движение простейшего обеспечивается координированным волнообразным движением мембран многих тысяч спирохет, покрывающих большую часть тела миксотрихи. Интересно, что миксотриха имеет четыре собственных флагеллы, которые, однако, она использует не для движения, а для какой-то иной, пока неизвестной цели, может быть, в качестве водителя ритма, синхронизующего работу спирохет. Такая синхронизация могла бы, например, производиться прикосновением флагеллы к спирохете, вызывающим (через систему восприятия тактильных сигналов) реверсию ее протонных моторов. (Образно говоря, миксотриха погоняет своих спирохет флагеллой как бичом,— красивое, но пока бездоказательное предположение.)
Еще один пример подобного рода был описан Таммом [1488], изучавшим другой вид простейшего — девесковиниду, также относящуюся к флагеллатам и обитающую в кишечнике термитов. Как и Mixotricha paradoxa, девесковинида использует для движения не собственные флагеллы, а бактерии-симбионты. На поверхности простейшего в специальных выемках, образуемых мембраной хозяина, располагаются тысячи палочковидных перитрихиальных бактерий (рис. 93, а). Все флагеллы этих бактерий локализованы на той части бактериальной клетки, которая обращена во внешнюю среду. Вращение флагелл хозяина удается выключить амфотери-цином В или нистатином, для действия которых необходим холестерин, имеющийся у простейшего, но отсутствующий у бактерий. Жгутики бактерий продолжают вращаться в присутствии этих антибиотиков, что обеспечивает подвижность простейшего, несмотря на неподвижность его собственных флагелл. В то же время разобщители-протонофоры, шунтирующие мембрану бактерий, парализуют девесковиниду. Субклеточные пузырьки, полученные
5.3. Механическая работа за счет ЛиН: движение бактерий 299
Рис. 93. Бактерии-эктосимбионты, обеспечивающие подвижность девескови-ниды — простейшего из класса флагеллат
а — одиночная клетка девесковиниды. На ее поверхности — палочковидные бактерии (rb). Между «головной частъю> и «телом» девесковиниды видна зона без баи теряй (sz). Отрезок равен 10 мкм;
б — срез через ряды палочковидных бактерий (rb) и веретенообразных бактерий (fb) на поверхности «тела» девесковиниды. Палочковидные бактерии располагаются в особых выемках (р), образованных мембраной клетки-хозяина. Каждая палочковидная бактерия несет флагеллы (f). Веретенообразные бактерии прикреплены к складкам на поверхности девесковиниды. Увеличение 96 ООО (по: Тамм [1488])
из клеток девесковиниды, вращаются со скоростью, пропорцио-нальной числу бактерий, сохранившихся на их поверхности.
Как видно на рис. 93, б, девесковинида несет на своей поверхности, помимо палочковидных бактерий, также и какие-то другие бактерии, имеющие веретенообразную форму. Тамм полагает, что эти последние играют чисто структурную роль «направляющих», вдоль которых ориентируются пучки флагелл палочковидных бактерий [1488].
