Энергетика биологических мембран - Скулачев В.П.
ISBN 5-02-004027-4
Скачать (прямая ссылка):
Лактоза, Н+-симпортер — очень гидрофобный белок массой 46,5 кДа, составленный из 417 аминокислотных остатков (рис. 85). В мембране существует, по-видимому, в мономерной форме. Измерение кругового дихроизма указывает на высокое (85%) содержание а-спиралей, которое сохраняется после перевода белка в раствор октилглюкозидом [574, 795]. В аминокислотной последовательности удается выявить 12—14 гидрофобных сегментов протяженностью в среднем по 24 аминокислотных остатков каждый. Предполагается, что все они образуют трансмембранные а-сп иральные колонны. Если это действительно так, то колонны
-Tyr-Tyr-Leu-Lys-Asn-Thr-Asn-Phe-Trp-Met-Phe-Gly-Leu-Phe-Phe-Phe-Phe-Tyr-Phe-Phe-Ile-Met--Gly-
w 4J Г-Н р CD С и с О и -Р >1 3
,_, 6 P rH CD пз CD х: ?—! х: СЛ гН х: ф 1—1 ф
i— Cm О X > ТО 1 Р-> и Ен 1 < О 1 1 X 1 С5 1 РЗ 1
r 1 >i >i <3 СП й> Q р с и из 3 ф пз 3 р
H гН i—i Р XI м CD 1—1 х: CD гН iH ф 0
i— О О < < р. А ьЛ о Ен 1 1 W < 1 PJ 1 со 1
5 >- 1 3 l CD С 1 ПЗ I с ПЗ О a гН >1 ПЗ р 3 1—1 3
G x 03 f-H Г-Н fH fH СЛ пз fH гН >) ф ПЗ G
V P5 P* С < и < О < > a I < 1 & 1 р; 1 > 1 Р! 1
! 03 G CD СП с: D. а CD и >i и СЛ с 3
Г" rH X р со С/3 CD х: ^>1 гН CD >1 гН ф Р
?—* M P< < < < ьЗ p-i ь 0 1 СО 1 1 0 1 1 Р» 1
u 1 a CD К 3 1 с ПЗ 1—1 CD и ф СЛ р >i
Jf 03 x: >- «—1 С/3 х: гН пз fH rH SZ х: >. >1 fH
< < a О и с С > О H Ен 1 А 1 PJ I & 1 0 1
r. 1 p i CD О CD 1 CD СЛ а a ш Cn пЗ СЛ Ф ПЗ
r_. CD X X х гН >1 CD СЛ х: pH >» х: гН Р
m C/i ?. р - р« м 1-3 ьЗ < А < < О Оч 1 < 1 Pi 1
L 1 3 1 CD 1 >1 1 з 1 и пЗ СЛ и fH С Ш >i G >i >i
CD x 1-Н н х: Г“Н >1 ГС СЛ XI 1—) х: t—1 гН
M P2 a С С < ь > < А О 1 р- 1 0 1 и 1
p 1 ! CD 3 1 CD CD С) и СГ- О и •—1 СЛ с
Ш G x о х г' х: CD х: и гН ф ПЗ >1 1—1 Р
m Pi P< р* Рн a Рч < 1 г— 1 со 1 > 1 и 1 0 1 А 1
f a 1 >i i о Р 1 с -р ш и СЛ р 0) и 3 ф ф >1
i—1 i—i P со CD х: CD >1 х: ?—1 CJ CD х: х: гН
M С P- ь С 2 P-J СО О 1 Ен И со 1 Р-. 1 Ол 1 и 1
s 1 о i PZ G р CD о гН Е>ч р >1 3 СЛ >i Р
__i x r-H *—I CD гЧ G XI пз г-Н CD fH G >t г—i 0
a < t— СО н р4 > О i-Л 1 го 1 РЗ 1 0 1 0 1 со 1
с i 1 CD >* СП >1 d Р С CD G G 3
CD x р f-H CD «н ?—! f-H & гН х: га гН G
< P! p С < о С a 0 1 0^ 1 м 1 а 1 > 1 Н! | Р! 1
<L 1 Q 1 -p 1 >ч СП t—? fH р CD о га ф 3 Р Р
P CD f-H р пз ПЗ CD гН гН гН р G Ф х:
!—4 P-i S О < > > СО t— с 1 < 1—1 1 Рн 1 Р5 1 ТО 1 Ен >
c 1 c 1 1 I—1 Jh CD пз С/3 f—I >ч О СП Р 3 Ф
lri re ГJ CD 1—1 fH •гН ПЗ гН X и га >i I—i х:
< C5 > > СО W < 1 > и Е <с 1 > 1 Ен 1 0 1 С-i
Ш ! G 1 3 О г-Н р D *н и С) гН G р гН
x CD ПЗ CD CD й >< XI х: ПЗ 1—1 fH >1 ПЗ
n: JH м > СО < E-* Ен а 1 > ] 0 1 Н 1 1 > 1
! i з 1 л-> I р ся ПЗ i) ПЗ 3 ПЗ -р и ф Р -р
- Q) С с >1 гН •—i г-Н CD- f-H CD ф х: X G ф о
i— hH z: со >Д < ы < < 2 со 1 а Ен 1 S 1 СО о о 1 V /
E сь 1 3 i p 1 >< 1 СЛ з P ш Ф -р -Р ПЗ С ф пЗ
in CD x 1—1 г-Н >1 CD 1—1 CD х: fH ф ф fH СЛ 1—1 ?—1
fr* P3 Бн о О и О CO а 1 s-н 1 s 1 ? 1 < 1 < 1 н 1 «; 1
G 1 p 1 CD д CD 3 ПЗ fH 3 CD и ф СЛ р >- 3 fH
rH CD г-* ПЗ f-H CD fH ПЗ CD х: CD 1—( •н ф гН ф пЗ
CO h~ > ьн < > а СО 1 м 1 ГС со 1 и 1 а 1 > 1
6 1 CD 1 CD 3 CD 1 пЗ СЛ ПЗ и пз и 3 G пз р 3
X CD х: ?—1 >» fH x: CD fH х: ф х: 1—1 х: ?—S
Ph A hH P-t <с и с a со с 1 Р5 а 1 < 1 н 1 и 1
5 С 1 3 I a 1 G i пЗ 1 a >t с a и с >. и СП 3 ф с:
x CD p гН и и iH СЛ я х: СЛ fH х: р ф • х: 03
E-* н- < Е-4 U < Eh Ен < 1 и & 1 < 1 Р5 1 CU 1 < 1
1 a 1 P I 1 с: О 1 >i Я пЗ 3 ш 3 пЗ СЛ гН tH >1 |—!
x CD G 03 f-H ?—1 CD fH CD х: CD гН пЗ пз fH ПЗ
-p.. CO P! < и и СО < p-i нЗ < 1 Р5 1 > 1 > 1 и 1 > 1
1 с 1 3 1 р 1 гН 1 fH >1 fH СЛ С) 3 О 3 3 р 3 с:
p r-H CD >t пз rfl гН пз >1 х: CD Ф Ф н G ф ?—!
a ы P! > > и > а Р5 1 14 и 1 СО 1 PJ 1 0 1
i G 1 ПЗ 1 p 1 с 1 CD 1 w 1 3 и 0 с 3 О Ф G -р • пз СП
x i—! >1 1—1 i-H >1 CD х: и СЛ гН ф 1—( х: ф ?—1 р
< Eh о М и .-3 A < и 1 м а 1 X 1 С 1 < 1
1 5-1 1 ПЗ 1 03 1 3 1 О 1 1 СЬ пз c пз >1 3 ?—( с G ?—1 СП
>. t—н >t CD и Г-Н и ?—\ I—1 гН гН ф гё гН XI пЗ р
< -i а О ь < о < и 1 > и 1 1 > 1 < 1
1 1 CD 1 CP 1 3 1 пз 1 CD CD и СП Q) -Р пз г—1 и G 3 3
X и CD t—! х: х: CD и х: CD f—1 пз G ?—I ф ф
< A < Нм < а а ГО < а X < > СО ы Р1
I
ГО
5.2. Осмотическая работа за счет AiiH
265
составляют 70% белка. Число колонн должно быть четным, так как оба конца нолипептидной цени находятся на одной п той же (цитоплазматической) стороне мембраны Е. coli. в Место связывания лактозы локализовано в области 5—6-й Колонн, считая от С-конца белковой молекулы. В этой области находится 148-й цистеин, ал-
Периплазма
Мембрана
СН • L-
/ Цитоплазма
?Г
СН
л
4
-СН-1
Рис. 86. Механизм действия лактоза, Н+-симпортера
СН и С- — протонировапная и депротониро-ванная формы [сиыпортера; L — лактоза (по: Кабак [795])
Килирование которого инактивирует симнортер. Лактоза защищает цистеин от алки-лирования, что указывает на его участие в связывании субстрата [253, 1341].
Рис. 86. иллюстрирует вероятный механизм работы лактоза, Н+-симпортера. Для простоты на схеме показано, что стадия 6 электрогенна, а стадия 3 неэлектрогенна.
