Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Микроорганизмы рубца могут синтезировать белок из неорганических азотных соединений, таких, как соли аммония (McDonald, 1952). Особенно важно то, что к пище жвачных можно добавлять мочевину (которая обычно является экскретом, выводимым с мочой) и таким образом увеличивать синтез белка. Это используют в молочной промышленности: так как синтетическая мочевина недорога, добавлять ее в рацион молочных коров выгоднее, чем использовать более дорогой корм, богатый белком.
Содержимое рубца коровы может весить до 100 кг, и из них около 2 кг составляет общий вес простейших, в которых в свою очередь содержится 150 г белка. Исходя из скорости размножения этих простейших, можно вычислить, что каждый день в книжку (третий отдел желудка жвачных) переходит 69% их популяции и что это дает корове более 100 г белка в день (Hungate, 1942).
Синтез белка микроорганизмами в рубце имеет особое значение, когда животное получает низкокачественный корм. Было обнаружено, что верблюд, получающий почти лишенную белка пищу (плохое сено и финики), практически не выделяет с мочой мочевину. Образование мочевины в процессе обмена веществ продолжается, но вместо того, чтобы экскретироваться, этот «ненужный» продукт возвращается в рубец — отчасти через стенки рубца, а отчасти со слюной. В рубце мочевина гидролизуется до CO2 и аммиака, а последний используется для ресинтеза белка. Таким способом верблюд, получающий плохой корм, может повторно использовать значительную часть того малого количества белкового азота, которое имеется в его распоряжении (Schmidt-Nielsen et al., 1957).
Аналогичное повторное использование азота мочевины животными, в рационе которых мало белка, наблюдалось у овец (Houpt, 1959); в определенных условиях и кролик (который не относится к жвачным) может в значительной мере использовать мочевину в своем азотном обмене (Houpt, 1963).
Если к рациону жвачного добавлять неорганический сульфат, микробный синтез белка улучшается и, что особенно важно, сера сульфата включается в весьма важные аминокислоты — цистеин и метионин (Block et al., 1951). Таким образом, микроорганизмы рубца вносят вклад как в синтез белка, так и в качество белка. Поскольку микрофлора рубца может синтезировать все незамени-
(
і
Пищевод
Привратник
Двенадцатиперстная кишка
мые аминокислоты, жвачные в своем питании не зависят от их наличия в корме и качество белка, который они получают извне, не имеет существенного значения.
Еще одно преимущество пищеварения жвачных с точки зрения питания — это то, что микроорганизмы синтезируют ряд важных витаминов, в том числе некоторые витамины группы В; в частности, витамин Bi2 жвачные в естественных условиях ' получают только от микроорганизмов.
Нежвачные животные. У многих нежвачных травоядных млекопитающих перевариванию целлюлозы тоже содействуют микроорганизмы. Целлюлозосодержа-щая пища обычно объемиста, а брожение идет относительно медленно и занимает много времени. Поэтому для брожения требуется большое пространство, и тот отдел пищеварительного тракта, где оно происходит, имеет большие размеры. У некоторых животных желудок велик и состоит из нескольких отделений, а пищеварение обнаруживает явные черты сходства с пищеварением жвачных. У других основное сбраживание целлюлозы осуществляется в крупном ответвлении от нижней части кишечника — слепой кишке.
Многокамерные желудки имеются не только у некоторых нежвачных копытных, но и у очень далеких от них животных, таких, как ленивец (Denis et al., 1967) и обезьяна лангур (Bauchop, Martucci, 1968) (рис. 5.4). Даже среди сумчатых есть животные, у которых желудок сходен с рубцом. Одно из них — кенгуру куок-ка, величиной с зайца и весом от 2 до 5 кг. Его большой желудок, который дает приют микроорганизмам, участвующим в переваривании целлюлозы (Moir et al., 1956), может содержать почти 0,5 кг влажного материала. Для животного, весящего около 3 кг, это составляет 15% от веса тела — соотношение, сходное с тем, которое часто находят у жвачных.
Микробное брожение в слепой кишке в значительной мере сходно с брожением в рубце, но у рубца есть три преимущества перед слепой кишкой. Первое — это то, что рубец находится в пе-
Рис. 5.4. Желудок ленивца (Bradypus tri-dactylus) имеет сложное строение и очень напоминает желудок жвачных. (Grasse, 1955.)
14—1873
_Пищеварение 209
^210 Глава 5. Пища, топливо и энергия
редней части желудочно-кишечного тракта, так что продукты пищеварения могут проходить отсюда через длинный кишечник для
.дальнейшего переваривания и всасывания.
Второе преимущество — то, что механическое измельчение пи-
-щи может доводиться до высокой степени, так как грубые непереваренные частицы могут отрыгиваться обратно снова и снова. Результат хорошо виден при сравнении фекалий крупного рогатого скота (жвачных) и лошадей (нежвачных). Фекалии лошадей содержат интактные грубые фрагменты пищи; фекалии коров —
.хорошо перетертая, однородная масса, содержащая мало крупных фрагментов.
Третье и, возможно, самое большое преимущество пищеварения жвачных с микробным брожением в передней части желудочно-кишечного тракта — это возможность повторного использования азота мочевины, который иначе был бы выброшен и потерян для организма. Как мы уже видели ранее, это важно для жвачных, получающих низкосортный корм. Подобные жвачным крупные сумчатые кенгуру и валлаби, у которых микробное брожение тоже происходит до поступления пищи в пищеварительный желудок, используют такой же механизм. Когда в начале засушливого периода содержание азота в растениях снижается, валлаби начинает использовать мочевину повторно и продолжает делать это на протяжении всего долгого сухого периода, приобретая тем самым -относительную независимость от качества имеющейся пищи (Kin-near, Main, 1975).
