Физиология животных. Приспособление и среда - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
26 Глава L Дыхание в воде
в воду небольшой пузырек газа, например азота, то кислород (так же как и CO2) будет диффундировать из воды в этот пузырек и равновесие наступит тогда, когда пузырек будет содержать 20,95% кислорода. Часть азота вначале растворится в воде, так как исходное давление азота в пузырьке равно 1 атм, а его напряжение в воде всего лишь 0,79 атм. Однако по мере проникновения в пузырек кислорода убыль азота будет снижаться и конечные концентрации внутри пузырька будут такими же, как в исходном уравновешивающем атмосферном воздухе. (Эти рассуждения верны только в том случае, если объем пузырька очень мал по сравнению с объемом воды, так что пузырек заметным образом не влияет на концентрации газов в воде.)
РАСТВОРИМОСТЬ ДВУОКИСИ УГЛЕРОДА И СКОРОСТЬ ЕЕ ДИФФУЗИИ
Растворимость CO2 в воде в 30 раз больше, чем растворимость-O2 (см. табл. 1.3). Однако в связи с очень низким содержанием двуокиси углерода в атмосфере (0,03%) общее ее количество, растворенное в воде, очень мало. Зная коэффициент растворимости и концентрацию CO2 в атмосфере, это количество можно вычислить следующим образом:
Объем растворенной CO2= 101^0Q '°3 —0,3 мл CO2 на 1 л воды.
Наряду с растворенной двуокисью углерода природные воды содержат различные количества CO2 в составе бикарбонатов и карбонатов. Поэтому общее количество находящейся в воде COz может быть довольно большим и может варьировать в зависимости от присутствия катионов. Жесткая вода, например, содержит много растворенного бикарбоната кальция, Са(НСОз)2, что повышает общее количество двуокиси углерода. В морской воде, которая имеет слегка щелочную реакцию (pH ~8,2), общее содержание CO2 может варьировать в пределах от 34 до 56 мл на 1 л воды (Nicol, 1960), тогда как количество CO2 в виде растворенного газа в ней остается таким, какое необходимо для уравновешивания с атмосферой, т. е. около 0,3 мл на 1 л; остальная CO2 существует главным образом в виде бикарбонат-ионов. Таким образом, несмотря на высокое содержание двуокиси углерода, напряжение ее в морской воде (и многих других природных водах) близко к ее давлению в атмосфере, т. е. к 0,23 мм рт. ст., или 30,7 Па (небольшие отклонения могут быть результатом процессов фотосинтеза и дыхания).
В дыхательных органах животных (например, жабрах и легких) газы диффундируют между средой и организмом — кислород входит в организм, а двуокись углерода выходит из него. Поэтому важно знать, насколько быстро газы диффундируют, т. е. знать скорость диффузии. Этот предмет заслуживает особого внимания,
Газы з воздухе и воде 27
так как многие биологи убеждены, что CO2 диффундирует намного быстрее, чем O2. На самом деле это не так.
Скорость диффузии газа обратно пропорциональна квадратному корню из его молекулярного веса; двуокись углерода тяжелее кислорода и поэтому диффундирует медленнее. Молекулярный вес двуокиси углерода 44, а кислорода — 32; квадратные корни из
Рис. 1.2. Диффузия кислорода и двуокиси углерода между воздухом и водой. При одинаковом парциальном давлении обоих газов в газовой фазе количество CO2, растворившейся у поверхности воды .(при 15 °С), в 29,8 раза больше, чем количество O2. Молекулы CO2 диффундируют медленнее (со скоростью, составляющей 0,86 от скорости кислорода), но благодаря их большей концентрации в поверхностном слое при одинаковых давлениях в газовой фазе в воду диффундирует в 25,6 раза больше CO2, чем O2 (29,8-0,86=25,6).
этих чисел — 6,6 и 5,7 соответственно. Значит, ввиду обратной пропорциональности скорости диффузии CO2 и O2 относятся как 5,7/6,6, что равно 0,86. Иными словами, CO2 диффундирует со скоростью, составляющей 0,86 скорости диффузии O2.
Когда двуокись углерода диффундирует между воздухом и водой, ее высокая растворимость в воде приводит к кажущемуся ускорению диффузии. Это можно пояснить с помощью рис. 1.2. Пусть мы имеем атмосферу, содержащую кислород с давлением 100 мм рт. ст. и двуокись углерода с давлением 100 мм рт. ст. (т. е. парциальные давления или концентрации этих двух газов равны). Каждый газ растворяется в поверхностном слое воды независимо от другого пропорционально своей концентрации в газовой фазе и коэффициенту растворимости. Количества O2 и CO2, растворившихся у поверхности, будут соответственно равны 4,5 и 134 мл на 1 л (при 15°С). Другими словами, у поверхности концентрация CO2 в растворе в 30 раз (или, точнее, в 29,8 раза) больше концентрации O2, хотя в газовой фазе их концентрации равны. Теперь двуокись углерода и кислород диффундируют с поверхности в толщу воды. Количество CO2, растворенной у поверхности, намного больше, поэтому и большее ее количество продиф-
28 Глава 1. Дыхание в воде
фундирует внутрь. Сами по себе молекулы CO2 диффундируют со скоростью, составляющей 0,86 скорости молекул O2, так что количество продиффундировавшей CO2 по отношению к O2 равно* 29,8-0,86=25,6.
Теперь мы поймем, что при диффузии двуокиси углерода и кислорода от равных концентраций в воздухе в толщу воды общее количество продиффундировавшей CO2 будет примерно в 25 раз больше. Аналогичным образом, если напряжения CO2 и O2 в воде равны (в нашем случае 100 мм рт. ст. у поверхности воды), двуокись углерода будет диффундировать в атмосферу быстрее. Важно отметить, что это кажущееся ускорение диффузии двуокиси углерода проявляется только тогда, когда диффузия происходит в воде или между газом и водой и мы исходим из напряжений или парциальных давлений газов, а не из их молярных концентраций. Эта быстрая диффузия связана с более высокой растворимостью двуокиси углерода; каждая же молекула CO2 диффундирует в соответствии с законами физики (т. е. несколько медленнее кислорода)1.
