Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Согласуются ли эти выводы с данными о величине сердечного выброса у млекопитающих, характеризующихся разными размерами тела? Можно проанализировать уравнение сердечного выброса (Qc, мл-мин-1, и Мт, кг), приведенное Сталем (Stahl, 1967):
Qc= 187AfT°>81.
Показатель степени 0,81 при величине массы тела имеет 95%-ный доверительный интервал, равный ±0,01, и если полностью верны наши предыдущие рассуждения, то мы должны были бы ожидать, что показатель степени будет равен 0,75 (как для потребления кислорода). Однако несколько более высокий показатель степени может означать, что у крупных животных отношение уровня кровотока к потреблению кислорода несколько выше. Трудно установить, различаются ли в действительности эти зависимости. Помимо неопределенности статистической природы существуют и другие источники изменчивости, в частности использование различных методик, физиологическое со-
стояние животных, и особенно выбор объектов или видов животных для исследования (это можно назвать биологическим шумом). Что означает разница в величинах показателей степени, если ее выразить в реальных цифрах? В табл. 11.1 приводятся вычисленные на основе предыдущего уравнения величины потребления кислорода и сердечного выброса для животных массой тела от 0,1 до 1000 кг. Далее эти цифры используются для определения различий в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью у этих животных.
'Таблица 11.1. Сравнение разницы в содержании кислорода между артериаль-дой и венозной кровью у млекопитающих разных размеров, вычисленной по уравнениям, приведенным в тексте.
Масса тела, кг
0.1 1.0 10 100 1000
Потребление Оа, мл-мин-1 2,02 П,6 66,7 384 2210
Сердечный выброс, мл-мии-1 28,96 187 1207 7795 50 332
Разница в содержании Ог между артери 6,96 6,20 5,53 4,93 4,39
альной и венозной кровью, мл Ог/ЮО мл
крови
Разница в содержании кислорода между артериальной и венозной кровью у животных разных видов колеблется от 4 до 7 мл кислорода на 100 мл крови — вполне реальный диапазон. Действительно ли у мелких животных имеется тенденция к использованию большей части приносимого артериальной кровью кислорода, остается неясным. Неопределенность величин показателей степени в этих уравнениях указывает лишь на возможность существования такой тенденции, но этот вопрос нуждается в исследовании. Весьма, однако, реально, что эта тенденция указывает на наличие разрыва, обусловленного физиологическими ограничениями на функцию сердца у самых мелких млекопитающих.
Землеройки — самые мелкие млекопитающие. Взрослая землеройка может весить не более нескольких граммов. Одна из самых мелких — карликовая белозубка (Suncus etruscus) — весит около 2,5 г (Weibel et al., 1971). Другая — Sorex cine-reus — весит 3—4 г. Расчеты показали, что частота сокращений сердца у млекопитающего массой 3 г в состоянии покоя должна составлять 1029 в 1 мии.
Прежде чем перейти к дальнейшему обсуждению, отметим, что у землероек потребление кислорода в покое (насколько его можно определить у этих столь беспокойных животных) более
чем в 3 раза выше, чем это можно ожидать, исходя из размеров их тела (табл. 11.2). Такую же и еще более высокие интенсивности метаболизма наблюдали и у других мелких землероек. Обширная сводка по этому вопросу дается Фогелем (Vogel, 1976). Можно дать разумное объяснение такому отклонению от «ожидаемых» величин интенсивности метаболизма у самых мелких млекопитающих, однако об этом речь пойдет ниже, когда мы будем обсуждать вопросы теплопродукции и терморегуляции.
Таблица 11.2. Сравнение полученных в опыте величин потребления кислорода и частоты сердечных сокращений у Sorex cinereus (масса тела=0,003 кг) (Morrison, Ryser, Dawe, 1959). Ожидаемые величины рассчитаны по уравнениям регрессии по Сталю. (Stahl, 1967.)
Наблюдаемые Ожидаемые Отношение
наблюдае
мых величин
к ожидае
мым
Потребление Оз, л Оз-г-'-ч-1 9,0 (в покое) 2,81 3,2
30 (макс.)
Размеры сердца, % массы тела 1,66 0,58 2,9
Частота сердечных сокращений, 600 (в покое)
мин-1 1320 (макс.) 1029 0,6
Если потребление кислорода в три раза выше ожидаемого, то частота сердечных сокращений также должна быть в три раза выше ожидаемой, что составит совершенно неприемлемое число ударов в минуту — 3000. Но это будет так, если изменения ударного объема и размеров сердца будут подчиняться обычным масштабным правилам (т. е. масса сердца будет составлять 0,58% массы тела). Однако у Sorex cinereus сердце непропорционально велико и составляет 1,7% массы тела, т. е. оно почти в три раза больше ожидаемой величины (табл. 11.2). Теперь уместно спросить, не имеем ли мы в данном случае дело с физиологическим ограничением, которое накладывается на продолжительность сокращения. Для того чтобы сердце сократилось, вытолкнуло кровь, расслабилось и вновь наполнилось кровью, необходимо некоторое минимальное время, после чего может произойти следующее сокращение.
