Размеры животных: почему они так важны? - Шмидт-Ниельсен К.
Скачать (прямая ссылка):
Выводы
Обобщая свойства крови, которые важны для переноса кислорода, мы можем сделать следующие выводы:
1. Концентрация гемоглобина в крови высших позвоночных относительно постоянна (около 15 г гемоглобина на 100 мл крови) и не зависит от размеров животного. Это значение оптимально для нагрузки на сердце. Более высокая концентрация гемоглобина связана с исключительными потребностями, такими, как у ныряющих животных, у которых необходимость увеличенных запасов кислорода в крови заставляет нарушать ограничения на рост концентрации гемоглобина.
2. Объем крови у млекопитающих составляет от 6 до 7% объема тела и не зависит от размеров животного. Ныряющие млекопитающие, для которых важен большой запас кислорода, и тут составляют исключение — объем крови у них больше.
3. Размеры эритроцитов в каждой группе позвоночных не зависят от размеров тела. У слона и землеройки эритроциты примерно одинаковых размеров. Пока неясно, почему для каждой группы позвоночных характерны специфические размеры эритроцитов. Тот факт, что у хвостатых амфибий эритроциты очень велики, не имеет рационального объяснения.
4. Степень сродства гемоглобина к кислороду, по-видимому, меняется в зависимости от размеров тела. Это, очевидно, не связано со скоростью поглощения кислорода в легких, за исключением некоторых животных, у которых более высокая степень сродства к кислороду имеет адаптивное значение (роющие грызуны и высокогорные животные, но не ныряющие млекопитающие). Вместе с тем низкая степень сродства к кислороду у мелких млекопитающих облегчает высвобождение кислорода в тканях. Доставка кислорода к тканям у самых мелких млекопитающих облегчается и более высокой плотностью капилляров, т. е. более коротким расстоянием диффузии, и, кроме того, действием С02, уменьшающим сродство гемоглобина к кислороду (эффект Бора).
11. Сердце и кровообращение
Система кровообращения состоит из насоса — сердца — и связанной с ним системы труб — кровеносных сосудов. Размеры насоса и труб должны соответствовать предъявляемым к ним требованиям, и представляется очевидным, что наиболее важное требование для позвоночных — это перенос газов. Если это требование выполняется, то, по-видимому, будет удовлетворяться и большая часть или все остальные запросы, предъявляемые к системе кровообращения, а именно транспорт питательных веществ, промежуточных продуктов обмена, продуктов выделения, гормонов, тепла и т. п.
Кровеносная система служит также для передачи усилия. Кровь используется в качестве гидравлической жидкости, например для осуществления ультрафильтрации (в почках и при обмене жидкостей в капиллярах) или для изменения объема (например, при эрекции полового члена). Сердце сообщает крови необходимую для этого силу, что отражается в давлении крови. Мы увидим, что кровяное давление — это физиологический параметр, по-видимому, не зависящий от размеров.
Сердце млекопитающих
У млекопитающих с увеличением размеров тела снижается относительное потребление кислорода. В связи с этим несколько удивляет тот факт, что относительная величина сердца у крупных и мелких млекопитающих одинакова и составляет и у мыши, и у слона около 0,6% массы тела. В литературе приводится много данных, касающихся размеров сердца у млекопитающих (например, Clark, 1927; Crile, Quiring, 1940; Grande, Taylor, 1965; Holt et al., 1968). Приведенное ниже уравнение, связывающее массу сердца (Мс, кг) и массу тела {Мт, кг), отражает общую картину (Prothero, 1979):
Мс = 0,00587ИТ°>98.
95%-ный доверительный интервал у показателя степени 0,98 этого уравнения равен ±0,02, и это означает, что практически показатель степени равен 1. Из уравнения следует, что у млеко-
питающих в целом сердце составляет всегда одну и ту же долю массы тела, в цифрах равную 0,58%, разумеется, с отклонениями вверх и вниз от этой величины.
У всех млекопитающих сердце имеет одинаковое строение и на какое-то время мы можем предположить, что ударный объем пропорционален размеру самого сердца. Таким образом, снижение и относительной потребности в кислороде, и кровотока достигается у больших животных не в результате относительного уменьшения сердца или ударного объема, а путем снижения частоты сокращений.
Измерение частоты сокращений сердца (fc, мин-1; Л1Т в кг) у млекопитающих в состоянии покоя дает следующее уравнение (Stahl, 1967, по данным Brody, 1945):
fc = 24ШТ-0»25.
Показатель степени в этом уравнении —0,25 с 95%-ным доверительным интервалом ±0,02 не отличается от показателя в уравнении, описывающем удельную интенсивность метаболизма. Из этого следует, что приспособление к снижению удельной интенсивности метаболизма целиком обеспечивается снижением частоты работы насоса, тогда как размеры сердца (и, как мы приняли, ударный объем) остаются неизменной долей размера тела.
В этом простом рассуждении мы не учитывали возможных различий в способности крови переносить кислород у мелких и крупных млекопитающих, поскольку мы уже видели, что концентрация гемоглобина и, следовательно, способность крови к переносу кислорода не зависят от размеров тела.
