Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
Развитие сердца и сосудов
У рыб и амфибий сердце развивается в области задней части головы непосредственно под глоткой. В брюшном мезентерии оба листка расходятся, и между ними и энтодермой появляются отдельные мезодермаль-ные сосудообразовательные клетки, образующие здесь сплошную клеточную полосу. Клетки закладки располагаются затем в один слой, ограничивающий трубчатую полость. Этот слой представляет собой зачаток внутренней стенки сердца (эндокардия) и прилежащих частей крупных сосудов. Прилежащие стенки полости тела утолщаются, и мезенхима, развивающаяся за их счет, дает мускулатуру сердца (миокардий), а оставшаяся часть стенок образует перикардий, выстилающий околосердечную полость, которая обособляется от остальной полости тела. Правый и левый участки околосердечной полости здесь рано сливаются между собой, окружая сердце со всех сторон.
У амниот сердце развивается из двух закладок, широко раздвинутых на стадии, когда энтодерма еще распластана на поверхности желтка. Обособляются отдельно левая и правая перикардиальные полости, и во вдающихся в них изнутри выступах появляются зачатки правой и левой половин сердца. По мере того как энтодерма замыкается в кишечную трубку, обе закладки сходятся между собой под кишкой, где образуется вентральный мезентерий (мезокардии). На продолжении сердечной трубки впереди и позади из подобных же мезодермальных зачатков развиваются крупные кровеносные сосуды.
Сердце закладывается сначала в виде прямой трубки, которая затем быстро растет и изгибается в виде буквы S, причем задняя половина зачатка, остающаяся более тонкостенной, сдвигается на спинную сторону и перемещается далее вперед, образуя предсердие, между тем как передняя часть остается на брюшной стороне, образуя желудочек, мускульная стенка которого сильно утолщается. Прилежащий к предсердию сзади тонкостенный отдел сердечной трубки образует венозную пазуху. Впереди желудочка у низших позвоночных развивается узкая, но мускулистая трубка — артериальный конус. Все отделы сердца отделяются друг от друга перехватами. Затем эндокардий образует складки или клапаны, разграничивающие отделы сердца друг от друга; кроме того, большее или меньшее число клапанов развивается на протяжении артериального конуса. У высших позвоночных развиваются еще перегородки, разделяющие обе главные камеры сердца вдоль — на правую и левую половины.
От сердца вперед развивается непарный артериальный ствол — брюшная аорта, от которой по жаберным перегородкам отходят крупные парные сосуды — артериальные дуги или дуги аорты (рис. 321),
353
охватывающие глотку и соединяющиеся на спинной ее стороне в спинную аорту, отдавая вперед в голову сонные артерии. Число артериальных дуг соответствует числу висцеральных дут и обычно у рыб равняется 6—7, из них две первые называются по своему положению челюстной и подъязычной. У рыб остатки первых двух дуг могут сохраняться в виде незначительных сосудов, а следующие артериальные дуги постепенно разделяются на приносящие и выносящие жаберные артерии с сетью соединяющих их капилляров. У наземных позвоночных первые две дуги также рано
Рис. 321. Преобразование дуг аорты у различных позвоночных (вид с брюшной сторовы) (по Боасу из Кингсли). А — исходное расположение у зародыша; В — рыба (двудышащая); С — хвостатая^амфибгр} D — лягушка; E—змея; F — ящерица; G — птица; H— млекопитающее; с — желудочно-кишечная артерия; da — спинная аорта; d. с. — ductus carotici; db — боталлов проток; ее и гс — наружная и внутренняя сонные артерии; р — легочная артерия, s — подключичная артерия; v. а — брюшная аорта. Черным обозначены артерии, несущие венозную кровь, Исчезнувшие сосуды обозначены пунктиром.
атрофируются, а следующие испытывают характерные преобразования (рис. 321). Третья пара дут (идущая по первой жаберной дуге) теряет свою связь со спинной аортой и продолжается вперед в сонные артерии. Эмбриональная связь этой дуги со спинной аортой носит название сонного (ductus caroticus) протока и иногда (у змей и ящериц) сохраняется и у взрослого животного. Четвертая пара дуг получает значительное развитие и дает пачало собственно дугам аорты (или корням аорты) взрослого животного. Эти дуги симметричпо развиты у амйибпй и рептилий. У птиц левая дуга атрофируется, и сохраняется только правая. Умлекопйтающпх во ъЩШлом состояпии сохраняется только левая..дуга аорты (рис. 321). Пятая пара дут исчезает и только у хвостатых амфибий сохраняется во взрослом состояпии в виде незначительного протока. Шестая дуга дает от себя легочные артегши__и теряет связь со спинной аортой. Эмбриональная сі язь легочных артерий со спинной аортой носит название боталлова протока и сохраняется во взрослом состоянии у хвостатых амфибии, у гаттерии и у черепах. Седьмая дуга у наземных позвоночных не развивается вовсе.
354
У зародыша кровь течет из брюшной аорты по артериальным дугам в спинную аорту, откуда разносится по всему телу и, между прочим, к кишечнику и по желточным артериям (a. omphalo-mesen-tericae) — к стенкам желточного мешка (рис. 322). От последнего кровь возвращается по желточным венам (v. omphalo-mesentericae) сначала прямо в венозную пазуху, а затем, с развитием воротной системы печени, в последнюю. В стенках желточного мешка происходит не только извлечение питательного материала, но и насыщение крови кислородом. У высших позвоночных (амниот) с развитием аллантоиса к последнему переходит роль эмбрионального органа дыхания (а у живородящих млекопитающих он служит и для извлечения питательного материала из плаценты). Аллантоис снабжается, как и задняя кишка, выростом которой он является, специальной ветвью общей подвздошной артерии (а. Шаса communis)— пупочными артериями (a. allantoidis s. шп-bilicales). Вены, несущие артериальную кровь из стенок аллантоиса, получают наименование пупочных вен. Они несут кровь в сердце сначала прямо через кювьеровы протоки, а потом вместе с желточной веной через воротную систему печени. Вдоль нижней стенки кишки у зародыша тянется подкишечная вена, которая позади продолжается в хвостовую вену, а впереди принимает в себя желточную вену. На ее пути к сердцу лежит печень, по мере развития которой вена распадается на сеть капилляров, образуя воротную систему печени. G развитием кардинальных вен хвостовая вена теряет связь с подкишечной веной и соединяется с кардинальными посредством сети капилляров в ткани почек, образуя воротную систему почек. У наземных позвоночных за счет задних частей кардинальных вен развивается задняя полая вена, которая впереди развивается независимо,
