Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
У кишечнополостных вся пищеварительная полость является собственно полостью первичной кишки, хотя и у них к этому уже иногда присоединяется (у коралловых полипов и ктенофор) эктодермальное впячивание, образующее глоточную трубку. Пищеварительная полость является слепым мешком, ротовое отверстие которого (соответствующее бластопору) служит в одно и то же время и для выбрасывания непереваренных частиц. Пищеварительная полость у кишечнополостных нередко дает радиальные выросты или продолжается в более сложную систему периферических каналов, служащих, очевидно, для распределения питательных материалов по всему телу. У низших червей (ресничных червей и сосальщиков) кишечный канал также не имеет ваднепроходного отверстия и продолжается во множество разветвлений, кончающихся слепо. Эктодермальная глотка сильно развита. Начиная с высших червей, в пищеварительном тракте имеется, кроме переднего вктодермального отдела (siomo-daeum), еще такой же задний отдел (proctodaeum). Таким образом развивается кишечник, состоящий из трех отделов — передней кишки, средней (mesenteron) и задней.
В пределах этой пищеварительной трубки происходит затем диференцировка, которая особенно значительна у членистоногих и у головоногих молюсков. У насекомых, например, пищеварительный тракт состоит из пищевода, зоба, жевательного желудка, железистого желудка или средней кишки, извитой задней кишки и прямой кишки с ректальными железами. Из всех этих отделов только средняя кишка является энтодермальной, и, следовательно, эктодермальная часть вдесь значительно превышает первичную часть кишки. К втому нужно еще прибавить, что для измельчения пищи у ротового отверстия развиваются сложно устроенные ротовые части (челюсти, жвала и т. д.)., представляющие собой главным образом преобразованные конечности. Очень высоко диференцирован также кишечный канал у головоногих моллюсков, у которых он состоит из глотки, пищевода, зоба, желудка и извитой кишки со значительным слепым отростком. У головоногих есть и приспособления для измельчения нищи — клювообрагные челюсти и зубчатка (radula) в глотке. Кроме того, у головоногих имеются две настоящие пищеварительные железы, называемые печенью и поджелудочной железой и изливающие свой секрет в основание слепой кишки.
В высшей степени своеобразна диференцировка кишечника у хордовых животных. Прежде всего, в отличие от членистоногих почти весь кишечный канал оказывается ектодермальным, между тем как эктодермой выстланы лишь небольшой начальный и ничтожный конечный его отделы. Наиболее характерной особенностью является, однако, Преобразование более или менее значительной передней части кишечника н орган дыхания: стенки обширного у низших хордовых глоточного мешка прорезаны значительным числом жаберных отверстий, н стенках которых происходит окисление крови за счет кислорода, протекающего через зти отверстия наружу дыхательного тока воды. В остальном кишечник у низших хордовых часто мало диференци-
306
роваи, но заслуживает упоминания особый слепой печеночный вырост, отходящий у ланцетника от брюшной стенки начального отдела собственно кишки. Кишечник нивших позвоночных близко примыкает по строению к кишечнику низших хордовых и отличается от диференцированных форм кишечника других беспозвоночных. Только примитивная пищеварительная трубка, какая наблюдается, например, у кольчатых червей, могла быть исходной для раввития кишечника хордовых животных.
ОРГАНЫ ПИЩЕВАРЕНИЯ ПОЗВОНОЧНЫХ
\
Эпителий пищеварительного тракта является у позвоночных почти на всем своем протяжении энтодермальным. Очень незначительное ротовое впячивание приводит к образованию переднего
эктодермального отдела (stomodaeum), и совершенно J ч____
ничтожное впячивание на месте прежнего бластопора т___ ,«за г — '
дает начало заднему эктодермальному отделу (pro- «? ^ 4^' — ф: ctodaeum). Во взрослом состоянии граииц между К—^ Гг _ этими отделами установить невозможно. Диферонцн- (?-^ ^ ровка кишечного тракта начинается с образования ^r5 er*'
переднего более широкого отдела, от которого раз- C^9 ^e.,
виваются парные карманообразные выросты, растущие по направлению к эктодерме покровов (рис. 284), срастающиеся с небольшими встречными ее впячи-ваниями и, наконец, прорывающиеся наружу. Это— жаберные мешки, обозначающие некоторый передний, дыхательный, отдел кишечника или г л о тку (pharynx). Часть кишечника, лежащая впереди этого отдела, представляет собой ротовую полость (cavum oris). В задней части кишечника у наземных позвоночных брюшная стенка выпячивается в виде пузыря (мочевой пузырь амфибий), образующего у амниот большой эмбриональный орган — аллан-тоис, который частью дает затем начало мочевому пузырю взрослого животного. В эту заднюю часть кишки, получающую наименование клоаки, открываются также выводящие протоки эмбриональных почек. У большинства позвоночных клоака сохраняется и во взрослом состоянии; только у высших рыб происходит обособление мочеполовых путей от задней части кишечішка и у живородящих млекопитающих эмбриональная клоака спереди назад разделяется на спинной отдел — прямую кишку, и брюшной —мочеполовой синус. Часть кишки, лежащая между жаберной областью и клоакой, является уже специально пищеварительным органом. Он диференцируется на несколько отделов, различающихся как морфологически, так и по своей функции. Передняя суженная часть выстлана, как и лежащие впереди отделы, многослойным эпителием и представляет собой пищевод (oesophagus). Далее идет расширенный отдел, нередко изогнутый в виде буквы U, с однослойным железистым эпителием — желудок (gaster). За желудком следует собственно кишка, выстланная также однослойным железистым эпителием; кишка образует обыкновенно более или менее значительные извивы и подразделяется на «среднюю», или «тонкую», кишку
