Основы сравнительной анатомии позвоночных животных - Шмальгаузен И.И.
Скачать (прямая ссылка):
у наземных позвоночных, естественно, редуцируются, но частью сохраняются в виде мышц подъязычного аппарата, глотки и, в особенности, в виде гортанных мышц. Трапециевидная мышца окончательно теряет связь с жаберными дугами и становится уже исключительно мышцей плечевого пояса. Она разрастается у наземных позвоночных и особенно у млекопитающих, где она отходит не только от шейной и грудной области позвоночника, но и от самого черепа вплоть до сосцевидного его отростка и прикрепляется не только вдоль гребня лопатки и ее акромиального отростка, но и к ключице и даже к грудине. Эта нижняя часть мышцы иногда обособляется и получает название грудино-ключично-сосцевидной мышцы (m. sterno-cleido-mastoideus, XI), между тем как верхняя часть сохраняет прежнее название (m. trapezius s. cucul-laris, XI). Иннервирующая эту мышцу задняя часть блуждающего нерва обособляется у высших наземных позвоночных и становится самостоятельным головным нервом 11-й пары (п. accessorius).
213
Соматическая мускулатура
Вся соматическая (париетальная) мускулатура позвоночных развивается исключительно за счет внутреннего, мускульного листка миотома (следовательно, за счет лишь небольшого участка первоначальной соматоплевры, выростом которой является сомит). Мускульный листок миотома значительно утолщается, клетки его становятся цилиндрическими и теряют свои границы, так что в каждом сегменте развивается один сплошной синцитий со многими ядрами. На внутренней поверхности мускульного синцития начинается образование мускульных волоконец (фибрилл), и вслед за тем эта поверхность увеличивается вследствие образования складок, врастающих внутрь синцития и делящих его, в конце концов, на целый ряд горизонтальных мускульных лент. По всей поверхности мускульных лент развиваются фибриллы, между тем как внутри остается первоначально неизмененная саркоплазма с ядрами. Однако вслед за этим происходит дальнейшее увеличение поверхности путем разделения каждой мускульной ленты на целый ряд мускульных волокон, содержащих по периферии мускульные фибриллы. В промежутки между мускульными лентами, а затем и между волокнами врастает соединительная ткань, служащая для обособления мелких мускульных единиц и несущая кровеносные сосуды для их питания. Таким образом, из эпителиальных стенок миотомов развивается мускульная ткань взрослого животного. У высших позвоночных эти процессы протекают несколько проще.
Наряду с процессами гистогенеза наблюдаются и морфологические изменения. Нижний конец миотома образует эпителиальный вырост, который растет вниз, охватывая стенку полости тела снаружи (рис. 69, В). Эти брюшные отростки миотомов разрастаются до взаимного соприкосновения; во внутренней их стенке также идет развитие продольных мускульных волокон, и таким образом развивается брюшной отдел миомеров взрослого животного. В результате всех этих пропессов эпителиальные миотомы, лежащие в спинной части тела зародыша, превращаются в миомеры боковой мышцы, охватывающие тело взрослого животного со всех сторон, хотя спинные их отделы всегда остаются более массивными.
Глазные мышцы
Глазные мышцы развиваются из трех (пяти) предушных головных миотомов, которые распадаются на мезенхиму, образующую затем зачатки отдельных мышц. У всех позвоночных развиваются четыре прямые мышцы, отходящие все вместе от дна глазницы с задней ее стороны и прикрепляющиеся к верхнему, переднему (внутреннему), нижнему и заднему (наружному) краю глазного яблока, и две косые мышцы, отходящие от передней стенки глазницы и прикрепляющиеся к верхней и нижней стенке глазного яблока (рис. 203). Из первого (предчелюстного) миотома головы развиваются три прямые мышцы — верхняя (т. rectus superior, III), внутренняя (m. rectus internus, III) и H и ж-н я я (m. rectus inferior, III) инижняя косая мышца (т. obli-quus inferior, III). Все эти мышцы иннервируются глазодвигательным нервом (3-й пары), являющимся нервом этого сегмента (рис 203). Из второго челюстного миотома, являющегося, повидимому, двойным, развивается одна только верхняя косая мышца (m. obliquus superior, IV), иннервируемая блоковым нервом (4-й пары), а из третьего (также двойного) миотома — наружная прямая мышца (m. rectus exter-nus, VI), иннервируемая отводящим нервом (6-й пары).
У наземных позвоночных от наружной' прямой мышцы обособляется более глубокая порция, идущая прямо к основанию глазного яблока; это — мышца, втягивающая глазное яблоко (m. retractor
214
bulbi, VI), ипнервируемая, согласно своему происхождению, отводящим нервом. При втягивании глазного яблока внутрь глазницы отчасти пассивно происходит смыкание век над глазом и в особенности третьего века или мигательной перепонки, которая обычно лишена собственной мускулатуры. У рептилий и птиц от дисталыюй части мышцы, втягивающей глазное яблоко, развивается специальная мышца мигательной перепонки (m. nicticans). У млекопитающих прямые мышцы глаза располагаются тесное вокруг зрительного нерва, но в общем здесь имеются те же мышцы, что и у нижестоящих форм. Верхняя косая мышца получает у млекопитающих своеобразное положение: она удлиняется, причем место ее отхода переносится от переднего края глазницы в глубь последней; однако при этом положение ее конечной части фиксируется у переднего края глазницы посредством сухожильного ушка, образующего блок, через который перекидывается мышца на своем пути, и, таким образом, несмотря на значительное перемещение места прикрепления, действие мышцы остается в сущности тем же. Мышца, втягивающая глазное яблоко, имеется и у большинства млекопитающих, но у обезьян она редуцируется. У высших обезьян и у человека лишь редко наблюдаются остатки этой мышцы. Кроме того, у млекопитающих иногда от верхней прямой мышцы обособляется еще порция волокон, образующая мышцу, поднимающую верхнее веко (m. levator palpebrae superioris, имеющую иногда и иное происхождение) и иннервируемую глазодвигательным первом.
