Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Введение гиббереллина извне часто вызывает угнетание развития семян и формирование партенокарпических плодов. У растений с раздельнополыми цветками отмечен эффект сдвига сексуализации в сторону преобладающего формирования мужских цветков.
Гиббереллины способны выводить семена и клубни растений из состояния покоя. Это связано с индуцированием ими синтеза ряда гидролитических ферментов, главным образом а-амилазы, расщепляющей запасной крахмал и делающий его доступным для питания зародыша.
Этилен. В 1901 г. Д.Н. Нелюбов из Петербургского университета сообщил о том, что этилен, входящий в состав светильного газа, стимулирует опадение листьев и нарушает фото-
тропизм проростков гороха. В 1934 г. этилен был обнаружен в газообразных выделениях хранящихся яблок. Это послужило основанием для того, чтобы считать его фитогормоном.
Этилен — единственный известный газообразный фитогормон очень простого строения. В растениях этилен синтезируется из аминокислоты метионина (рис. 6.5).
Ключевой реакцией в биосинтезе этилена является образование его непосредственного предшественника—1-аминоцик-лопропан-1-карбоновой кислоты (АЦК). Представляет большой интерес тот факт, что другой фитогормон — ауксин — существенно повышает активность фермента, ответственного за образование АЦК. Известны и ингибиторы этого фермента: амино-оксиуксусная кислота и аминоэтоксивинилглицин. Образование этилена и АЦК подавляется ионами Со2+, этилендиаминтетра-ацетатом (ЭДТА), светом.
¦
сосг
NH,
со,+нсоон
сн2=снг 6
Рис. 6.5. Схема образования этилена в растения^
1 — метионин; 2 — S-аденозииметиоиин; 3 — метилтиоаденозин; 5— 1-амнноциклопропан-1-карбоновая кислота; 6 — этилен
4 — метилтиорибоза;
Дезактивация этилена, кроме выделения его в окружающую среду, происходит путем образования окиси этилена. Установлено, что максимальная активность этилена совпадает по времени с его максимальным окислением, а искусственное прекращение окисления прекращает действие этого фитогормона. Все это дает возможность предполагать, что окисление этилена каким-то образом связано с реализацией его фитогормональной активности.
Способностью к биосинтезу этилена обладают практически все живые клетки растения. В онтогенезе характер образования этого фитогормона резко изменяется. У ювенильного растения этилен синтезируется главным образом в меристематических тканях. В дальнейшем наибольшие количества этилена образуют созревающие плоды. Биосинтез этилена также резко усиливается при травмах или стрессовых воздействиях на растение.
Как и большинство других фитогормонов, этилен обладает широким спектром регуляторных эффектов, причем даже в пределах одного растения возможны различные реакции клетон на этот фитогормон.
Этилен способен вызывать изодиаметрическое растяжение клеток (утолщение), что связано с изменением ориентации микротрубочек, вследствие чего вновь синтезируемые микрофибриллы целлюлозы располагаются вдоль новой оси растяжения.
Ряд эффектов этилена объясняется его антиауксиновым действием. В отличие от ауксина, этилен вызывает формирование отделительного слоя, т. е. приводит к опадению листьев, цветков, завязей и плодов. Это обусловлено тем, что он индуцирует синтез ферментов эндополигалуктороназы и целлюлазы, разрушающих клеточные стенки. Под действием этилена прекращается индуцированное ауксином растяжение клеток, подавляется митотическая активность. Этилен также блокирует транспорт ауксина.
Этилен не только вызывает опадение плодов, но и ускоряет их созревание. Под действием этого фитогормона повышается выход латекса у каучуконосных растений.
По-разному действует этилен на рост растений. У большинства растений он тормозит вегетативный рост, подавляя процессы деления и растяжения клеток. Однако, в ряде случаев, например, для проростков риса, повышение его концентрации приводит к активации роста.
Значительный интерес представляет защитное действие этилена. Как уже отмечалось, образование этилена резко увеличивается при стрессовых воздействиях и механических повреждениях. Возможно, что это первый ответ растения на потенциаль-330
5 6
Рис. 6.6. Схема образования абсцизовой кислоты:
/ — мевалоновая кислота; 2 — изопентенилпирофосфат, 3 — гераниллирофосфат; 4 — фар-незилпирофосфат; 5—l’-дезоксиабсцизовая кислота; 6—абсцизовая кислота (АБК)
ную опасность. Стрессовый этилен индуцирует синтез фитоалексинов (защитных веществ) и фермента хитиназы, разрушающего клеточные стенки патогенных грибов, а также некоторых фенольных соединений.
Кроме того, повышение уровня этилена приводит к стимуляции образования другого фитогормона, также принимающего участие в защитной реакции растений — абсцизовой кислоты.
Абсцизовая кислота (АБК) впервые выделена в 1964 г. из молодых коробочек хлопчатника. Она представляет собой сесквитерпен, синтезируемый в растении из мевалоновой кислоты (рис. 6.6).
Возможно также образование АБК из продуктов распада ксантофилла виолоксантина под действием света или фермента липоксигеназы. Это, по-видимому, объясняет резкое увеличение данного фитогормона при стрессе. АБК синтезируется во всех органах растения. Интенсивность ее образования увеличивается по мере старения, а также при неблагоприятных Воздействиях, особенно при недостатке влаги. Наибольшее содержание этого фитогормона в хлоропластах старых листьев, зрелых плодах, покоящихся семенах и почках. По мере созревания зародыш семени сам приобретает способность синтезировать АБК, регулируя таким образом процесс собственного Покоя и устойчивости. Синтез АБК имеет четкую фоторитмич-Ность, возрастая в 50—60 раз ночью в сравнении с днем. На Уровень АБК стимулирующе действует снижение температуры и уменьшение в составе света синих и ультрафиолетовых кВантов.
