Сельскохозяйственная биотехнология - Шевелуха Е.А.
Скачать (прямая ссылка):
Фитогормон
Рецептор__________
ПЛАЗМАЛЕММА
Аденипатцикпаза
З’.б'-цАМФ
(циклический)
Фосфо-
диэстераза
5'-АМФ
(инактивация
регуляторного
действия)
-5'-АТФ
Неактивная
протеинкиназа
Активная
протеинкиназа
АТФ
АДФ
I (изменение активности) |
Дефосфо- Фосфо-
ПР°ТеИН (возвращение к пР°теин
* исходному состоянию)____________|
АДФ
АТФ
Фосфопротеинфосфатаза
БИОЛОГИЧЕСКИЙ
ЭФФЕКТ
Рис. 6.4. Схема образования и действия вторичного посредника фитпгормона на примере циклического аденозинмонофосфата (цАМФ)
Образовавшаяся с помощью аденилатциклазного комплекса цАМФ в дальнейшем взаимодействует со специфической проте-инкиназой (ПК) и активирует ее. цАМФ-зависимая протеинки-наза в своей неактивной форме представляет собой тетрамер-ный белок, состоящий из двух регуляторных (Р) и двух каталитических (К) субъединиц — Р2К2. Каталитические субъединицы приобретают активность только при диссоциации комплекса, происходящей в результате связывания цАМФ с регуляторными субъединицами:
Р2К2 (неактивный фермент)4- 4цАМФ = (Р 4- цАМФг)г + 2К (активные субъединицы)
После диссоциации активные субъединицы ПК обратимо фосфорилируют ряд других ферментов, катализирующих ключевые реакции метаболизма, изменяя их активность, что в конечном итоге и обусловливает физиологический эффект гормона.
Сходным образом действуют и другие вторичные посредники, в частности, имеющие наибольшую значимость для растений— цГМФ и комплекс кальций — кальмодулин.
Посредническая деятельность Са2+ проявляется в следующем: 1) под действием гормона в клетке резко возрастает концентрация Са2+; 2) четыре иона кальция Са2+ соединяются с молекулой белка кальмодулина и активируют его; 3) комплекс Са с каль-модулином влияет на активность белков одним из двух способов: путем прямого взаимодействия с ферментом-мишенью или через активируемую этим комплексом протеинкиназу.
Классификация, структура и функции фитогормонов. В настоящее время известно шесть групп фитогормонов. По-видимому, список гормонов растений ими не исчерпывается. Открытие нового фитогормона — очень редкое событие, так как эти вещества присутствуют в растении в очень небольших концентрациях. Тем не менее, очевиден прогресс в изучении регуляторных систем растения, связанный с совершенствованием методов исследования.
Ауксины. Открыты в 20-е годы как фактор тропизмов растений. В начале 30-х годов Ф. Кегль выделил в чистом виде и установил химическое строение природного ауксина — индо-лил-3-уксусной кислоты (ИУК)-'
сн,
ООН
ИУК образуется из аминокислоты — триптофана. Биосинтез ИУК изучен довольно полно. Показано, что между содержанием предшественника ИУК триптофана и содержанием собственно ИУК не всегда прослеживается корреляция.
Биосинтез ИУК включает отщепление от триптофана аминогруппы с образованием индолил-3-пировиноградной кислоты (ИПВК), декарбоксилирование ИПВК с образованием индо-лил-3-ацетальдегида (ИААльд) и окисление его в ИУК- Аналогично из фенилаланина образуется ФУК. Возможны и другие пути синтеза, в частности, у крестоцветных ИУК может образовываться и из глюкобрассицинов через индолил-3-ацетонитрил.
Ферменты, катализирующие образование ауксинов (транса-миназа, декарбоксилаза, аминооксидаза, альдегиддегидрогена-за), не специфичны для синтеза ИУК- Это свидетельствует о том, что регуляция синтеза данного гормона не связана с изменением активности этих ферментов, а другие пути регуляции пока не исследованы.
Уровень ауксинов в клетке зависит не только от синтетических процессов, но и от инактивации. ИУК очень нестойкое вещество, быстро разлагается, особенно под действием света. В растительных клетках имеется ферментативная система ИУК-оксидазы, эффективно разрушающая ИУК. Известно, что активность ИУК-оксидазы во многом зависит от внешних условий, в частности — освещенности.
Основным местом синтеза ауксинов являются апикальные меристемы стебля, откуда они поступают в другие органы. В меньшей степени синтез этого фитогормона происходит в листьях, причем в молодых листьях ауксина образуется больше, чем в старых.
Скорость перемещения ауксина в растении довольно небольшая— 10—15 мм/ч. Это обусловлено тем, что ауксин не включается в систему транспорта ассимилятов, а передвигается по живым клеткам. При этом в апикальный конец клетки ауксин проникает пассивно вместе с ионами Н+, а в базальном конце активно переносится через плазмалемму.
