Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
Таблица 5.1. Физиологические функции межклеточных каналов (по Loewenstein, 1981, с изменениями)
A. Тканевой гомеостаз
1. Выравнивание межклеточных различий электрического потенциала
2. Выравнивание межклеточных различий в концентрациях малых молекул
3. Транспорт питательных веществ из клетки в клетку Б. Регуляция передачи сигналов
1. Сигналы, влияющие на процессы в цитоплазме
а. Химические сигналы; циклические нуклеотиды, различные метаболиты
б. Электрические сигналы: распространение электрической активности в сердце, гладких мышцах, электрических синапсах
2. Сигналы, влияющие на генетические процессы
а. Клеточная дифференцировка: межклеточные каналы повсеместно
распространены в эмбриональных тканях
б. Рост клеток: каналы необходимы для регуляции роста и предотвращения неконтролируемого (злокачественного) роста
B. Организация надклеточных структур
1. Усиление реакций -клеток с помощью диффундирующих факторов (например, циклических нуклеотидов) или электрических реакций, чувствительных к потенциалу
2. Иерархические взаимодействия: управление активностью вторичных
звеньев в клеточной цепи первичным водителем ритма, как, например, в сердце и в некоторых нервных сетях
функции щелевых контактов, связанных с наличием межклеточных каналов. Большинство этих функций, по-видимому, свойственно и щелевым контактам между нейронами.
5. Синапс
113
Смежность
Соприкосновение
(десмосома}
Простой химический синапс (тип 1)
Простой химический синапс (тип 2}
Специализированный химический синапс
Рис. 5.4. Типы соединений между нервными клетками (Shepherd, 1979).
Рис. 5.5. Схема щелевого контакта (электрического синапса). Каналы обеспечивают возможность межклеточного обмена низкомолекулярными веществами и электрическую связь. Некоторые из таких соединений проводят ток только в одном направлении («выпрямители»). Стенки каналов состоят из шести пар белковых субъединиц, которые пронизывают двойной липидный слой каждой плазматической мембраны. Из-за наличия зазора между мембранами внеклеточные вещества могут проходить между каналами. (Makows-ki et al., 1977.)
8-986
*14
11. Клеточные механизмы
Синаптический пузырек Синаптопор
’Рис. 5.6. Строение химического синапса. А. Схема простого контакта (Akert et al., 1972). Б. Схема пластинчатого синапса (в метаторакальном ганглии таракана) (Wood et al., 1977).
Химические синапсы
Самым сложным и, как считают, самым распространенным видом соединений в нервной системе является химический синапс (рис. 5.6). Морфологически он отличается от других форм сближения мембран тем, что они здесь строго ориентированы или поляризованы в направлении от нейрона к нейрону. Эта поляризация определяется главным образом двумя признаками: 1) неодинаковой степенью уплотненности двух смежных мембран и 2) наличием группы небольших везикул вблизи синаптической щели. В определенных случаях (например, для нервно-мышечного соединения) можно четко показать, что передача сигнала происходит со стороны отростка, содержащего везикулы, к другому отростку, так что с уверенностью можно говорить о наличии пресинаптического и постсинаптического отростков.
С помощью электронной микроскопии синапсы впервые были ¦идентифицированы, как упоминалось в главе 1, в середине 1950-х годов. В 1959 г. Грэй (Е. Gray), работавший в Лондоне, получил данные о наличии в коре полушарий головного мозга двух морфологических типов синапсов. В настоящее время почти единодушно считают, что такое разделение на два типа вполне оправдано, несмотря на то что имеется множество незначительных вариаций и отклонений от основных типов. Эти два типа синапсов показаны на рис. 5.4 и 5.6. Различительные признаки можно суммировать так. Тип I: синаптическая щель шириной примерно 30 нм, сравнительно большая зона контакта (1—2 мкм в поперечнике), заметное накопление плотного матрикса под постсинаптической мембраной (т. е. асимметричное уплотнение двух смежных мембран). Тип II: синаптическая
5. Синапс
115
щель шириной примерно 20 нм, сравнительно небольшая зона контакта (менее 1 мкм в поперечнике), уплотнения мембран, выражены умеренно и симметричны.
После того как существование двух этих типов синапсов стало общепризнанным, в 1965 г. Утидзоно (Uchizono) из^ Японии получил данные о том, что во многих отделах мозга синапсы типа I ассоциируются с наличием больших сферических везикул (диаметром примерно 30—60 нм), которые обычно там присутствуют в большом количестве. Напротив, синапсы> типа II характеризуются небольшими (диаметром 10—30 нм) везикулами, которые не столь многочисленны и, что важно, принимают различные эллипсовидные и уплощенные формы. Различия между округлыми и плоскими уплотненными везикулами не являются ярко выраженными — во многих синапсах везикулы просто имеют тенденцию менять форму.
Два этих морфологических признака (симметрия мембранных уплотнений и форма везикул) удобно использовать для характеристики синапсов. Эти различия отчетливо выявляются’ с помощью специальной методики, при которой небольшие кусочки ткани сначала замораживают, а затем быстро раскалывают резким ударом острой бритвы. На рис. 5.7 показана микрофотография образца, приготовленного по такой методике. Линии раскола прошли не между мембранами двух соседних нейронов, а между внутренним и наружным листками одной мембраны. Как можно видеть, линия скола переходит с одной мембраны на другую, т. е. полностью перерезает отросток, а также синапс между пре- и постсинаптическим отростками. С внутренней стороны наружного листка постсинаптической мембраны можно видеть скопление внутримембранных частиц. Этот признак характерен для синапсов типа I. Напротив, у синапсов типа II такого скопления частиц не наблюдается.
