Нейро-биология Том 1 - Шеперд Г.
Скачать (прямая ссылка):
4. Нейрон
97
а самое последнее из них — люцифер желтый; зрительно наблюдаемая картина меченых аминокислот в дендритах мотонейрона, полученная методом радиоавтографии, показана на рис. 4.13Б. Способность соотносить физиологические свойства с морфологией клетки лежит в основе значительной части нашего понимания интегративной деятельности нейронов.
Третий тип фибриллярной структуры в клетке составляют микрофиламенты (микронити). Лучше всего они изучены в скелетной мышце, где толстые нити (диаметром 12 нм, состоящие из миозина) и тонкие (диаметром 5 нм, состоящие из актина) расположены в строгом геометрическом порядке и обеспечивают механизм мышечного сокращения (гл. 18). Даже во многих клетках, не относящихся к мышечным, актин удивительным образом составляет до 10% всего клеточного белка и весь или почти весь может иметь форму нитей. Микрофиламенты изобилуют в растущих нервных отростках (гл. 10). Их много также в нейроглии, о чем будет сказано в следующем разделе, и они участвуют в некоторых видах нейронных связей (см. следующую главу). Во многих подвижных клетках они лежат непосредственно под плазматической мембраной, где, как полагают, они управляют движением мембраны и текучестью подлежащей цитоплазмы. Свидетельство этому было получено при наблюдении над торможением движений макрофагов после обработки ихци-тохалазином В — веществом, добываемым из грибов, которое разрывает микрофиламенты. Аналогичные опыты направлены на понимание роли микрофиламентов в функциях нервных клеток.
Нейроглия и оболочки нерва
Помимо нейронов нервная система содержит и другие типы клеток. Они имеют большое значение, так как помогают регулировать внешнюю среду нервных клеток и играют важную роль во многих их функциях.
Нейроглия. В любой точке на нервной клетке могут соседствовать два вида элементов, обращенных к ней через внеклеточную щель. Первый вид — отросток другой нервной клетки, или волокно. Второй — не-нервные клетки. Этот второй вид называется нейроглией или просто глией. Такое название им дал знаменитый немецкий невропатолог Рудольф Вирхов, который в 1856 г. обнаружил некое аморфное вещество, окружающее нервные клетки, и присвоил ему название «нейроглия», что означает «нервный клей». Ряд работ, проведенных в начале нашего столетия при помощи светового микроскопа, показал, что нейроглия состоит из особого рода клеток (рис. 4.14). Теперь это доказано электронно-микроскопическими исследованиями, в которых получена полная характеристика разных типов таких клеток.
7—986
98
II. Клеточные механизмы
Рис. 4.14. Разные типы нейроглии. А. Протоплазматические астроциты. Б. Фиброзные астроциты. В. Микроглия. Г. Олигодендроциты. (По del Rio-Hortega, in: Bloom, Fawcett, 1975.)
Нейроглиальных клеток очень много; в некоторых отделах нервной системы их в 10 раз больше, чем нервных клеток. Особенно тщательно они изучены и классифицированы в нервной системе позвоночных. Одним из их главных типов является аст-роцит. Он обладает множеством отростков, которые расходятся от тела клетки во всех направлениях, придавая ей вид звезды. В центральной нервной системе некоторые отростки заканчиваются концевой ножкой на поверхности кровеносных сосудов. Астроциты, лежащие в белом_веществе головного мозга, называются фиброзными астроцитами из-за наличия множества фибрилл в цитоплазме' их тел й ветвей. В сером веществе астроциты содержат меньше фибрилл и называются 'протоплазматическими астроцитами. На электронных микрофотографиях в астроцитах виден несколько более темный цитоплазматический матрикс и множество нейрофиламентов (это те фибриллы, которые видны в световом микроскопе), а также гранулы гликогена в цитоплазме; все это элементы, отличающие астроциты от нервных клеток. У астроцитов имеется также несколько видов соединений, связывающих их друг с другом и с нервными клетками.
Как полагают, астроциты выполняют следующие функции: 1) служат опорой для нервных клеток; 2) обеспечивают репара-
4. Нейрон
99
дню нервов после повреждения; 3) изолируют и объединяют нервные волокна и окончания; 4) участвуют в метаболических процессах, модулирующих ионный состав, медиаторы и метаболиты, играющие роль в активности нервных клеток и их синапсов. Теперь во многом отвергнуты прежние предположения о том, что астроциты образуют часть гематоэнцефалического барьера или что они принимают участие в транспорте питательных веществ от кровеносных сосудов к нервным клеткам. В центральной нервной системе позвоночных клетки особого вида, названные радиальной глией, существуют только в эмбриональном периоде и служат «путеводными нитями», по которым следуют мигрирующие нейроны (гл. 10 и 31).
У некоторых глиальных клеток заметно меньше ветвей, и ветви эти тоньше, чем у астроцитов; такие клетки называются оли-годендроцитами. С помощью электронного микроскопа установлено, что в них мало нейрофиламентов и гранул гликогена, но много микротрубочек. Их ветви часто бывает трудно отличить от отростков нервных клеток, но можно дифференцировать по тому признаку, что они никогда не образуют синапсов. Функции олигодендроцитов еще не полностью определены; убедительные данные говорят о том, что они образуют миелин вокруг аксонов в центральной нервной системе (см. ниже); предполагается также, что они связаны симбиотически с некоторыми нервными клетками и осуществляют сложный метаболический обмен с ними.
