Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Для понимания механизма фотоиндуцированного мутагенеза представляется очень важным обнаружение фитохрома в ядрах клеток овса и гороха, микроспектрофотометоические доказательства чему получены недавно ( Gals ton, 1968) • Локализация фитохрома в ядрах клеток, особенно вблйзи ядерных мембран, которые по современным представлениям, как сказано выше, являются местом репликации ДНК, может частично объяснить выдвинутый принцип ( Schiff? Zeldin, 1968), что световая индукция развития хлоропластов включает активизацию синтеза всей РНК, управляемой ДНК. По данным указанных авторов, изучавших мутанты, пропластиды в нормальных клетках выполняют регуляторно-метаболическую функцию. Светоиндуцированная дифференциация пропластид или этиопластов сопровождается новообразованием ряда белков (Чаянова, Кур-санов, 1970), являющихся компонентами мембран (Жесткова, Молотковский, 1989 ). На основании этого можно полагать, что бблее ускоренный переход пропластид в хлоропласты под влиянием светоимпульсного облучения в изученных нами мутантах томатов связан с регуляторно-метаболической функцией, какой наделены мембраны. Чтобы активно повлиять на эту регулятор-
но-метаболическую функцию пропластид, следует испытать светоимпульсное облучение на зеленых молодых семенах в разные фазы их развития.
Исходя из развиваемых в этой работе представлений о связи фотоиндуцированного мутагенеза с мембранами, светоимпульсное облучение эмбрионально молодых семян может стать эффективным в получении мутантов. По-видимому, в этом состоянии удастся ускорить мембраногенез в клетках зародыша и через фото индуцированные изменения в мембранах и биополимерах повлиять на наследственность растений, выросших из таких семян. В какой мере образование фотоимпульсных мутантов вызвано ядерной или цитоплазматической наследственностью и насколько велика роль мембран в мутагенезе - покажут дальнейшие исследования. Впрочем, некоторые литературные данные
о хлоропластах мутантов следует рассмотреть в свете возможного участия мембран в мутагенезе.
Блокирование синтеза пигментов в мембранах хлоропластов сингезеленой водоросли 'Ariacystis nidulans является,
по—видимому, причиной образования пигментных мутантов. Как показали С.В.Шестаков и В.Д.Жевнер (1969 ), анализ картины хроматических изменений у названной водоросли свидетельствует о том, что синтез одного из пигментов —фикоциана контролируется спектральным составом света. В дальнейшем следует изучать спектр действия фотоиндуцированного мутагенеза, что очень важно с фотоэнергетической точки зрения.
Различная упаковка молекул хлорофилла в агрегированных структурах пигментно-белкового комплекса, как и возможные его конформацнонные изменения, является признаком ликопи-нового и каротинового мутантов кукурузы. Об этом свидетельствуют различия в низкотемпературных спектрах флюоресценции мутантов по сравнению с нормальными листьями (Ланг и др. , 1969 ). Изучение хромопластов плодов томатов у мутантов и нормальных растений показало роль каротиноидов в мембранной системе хромопластов ( Harris, Spurr, 1969 a,b)
Предполагается ( Goo denоugh, Levine, J.969 ), что ультраструктурные изменения хлоропластов мутантных штаммов зеленой водоросли Сh i am i do mо n a s reinhardi связаны с неспособностью синтёзировать компоненты фотосинтетической электронтранспортной цепи. Штамм с инактивированным цитохромом 553 и штамм с инактивированным пластоцианином имеют сходную структуру хлоропластов, отличающуюся редукцией внутренних мембран. Для штаммов, лишенных активного цито— хрОма 559, характерны единичные длинные диски. Снижение содержания хлорофилла на 75% не повлияло на структуру хлоропластов. В другой работе цитированных авторов ( Goodenough
et al*>> 1989 ) продемонстрированы несколько парадоксаль-
ные данные о том, что в хлоропластах мутанта указанной водоросли не требуется упаковка мембран в стопки или пачки для протекания основных фотосинтетических процессов, фотосинтети-ческий транспорт электронов, фотофосфорилирование и фиксация СС>2 протекают в отдельных мембранах, а упаковка же мембран в граны может играть роль в передаче энергии возбуждения. Такое заключение усиливает роль отдельных мембран, но противоречит большинству литературных данных о роли структурной организации хлоропластов в фотосинтезе.
При изучении у той же водоросли другого мутанта, лишенного Рудд» найдено, что деструкция этого пигмента неизбежно ведет к изменению других компонентов электронтранспоржной цепи ( Givan, Levine, 1969 )L У мутанта водоросли See-nedesmu s, у которого отсутствует цитохром f , най-
дено, что потеря этого цитохрома препятствует нормальному току электронов от фотосистемы II к НАДФ ( Powls et al.f 1969 ). Развивается гипотеза, что пластидные мутации у Oenothera связаны с компонентами электронтранспортной системы мембран хлоропластов ( Hailier, 1968;
D о 1 z m a n п , 1988 ). Нарушения в электронтранспортной цепи могут быть признаками отдельных мутантов. Так, у одного фото-синтетического мутанта Scenebesmus, нарушена цепь переноса электрона между фотосистемой I и НАД, у другого - утрачена активность фотосистемы II, у третьего - нарушена цепь переноса электрона в самой фотосистеме I ( Gee et al«.f 1989). Вызванное мутагенезом блокирование транспорта электронов в фотосистеме II у бледно-зеленого мутанта эвглены привело к отсутствию тушения синглетных возбужденных состояний у хлорофилла. Таким образом, отсутствие тушения флуоресценции, как и отмечавшееся выше изменение спектров флуоресценции мутаншов (Ланг и др., 1989 ), может характеризовать мутанты по некоторым энергетическим процессам, протекающим в мембранах хлоропластов.
