Светоимпульсная стимуляция растений. - Шахов А.А.
Скачать (прямая ссылка):
Рис. 2. (подпись см. на обороте)
Рис. 2. Формирование структуры пластид этиолированных проростков при их облучении ИКСС (30 мин. по 80 имп/мин)
а, б — структура пластид после первого облучения 96-часовых этиолированных проростков (96 час.+30 мин. ИКСС+1 час. 30 мин. темноты) с последующим ростом в темноте. Появляется проламелярное тело (а — х 9 ООО, и — х 12 ООО), в — структура пластид тех же проростков после 3-го облучения (96 час.+30 мин. ИКСС+1 час. 30 мин. темноты+30 мин. ИКСС+11 час. 30 мин. темноты+30 мин. ИКСС+15 час. 30 мин. темноты), проламеллярное тело распадается и образуются ряды пузырьков (в — х 20 000).
Рис. 3. Формирование структуры хлоропластов и митохондрий зеленеющих проростков при их облучении ИКСС (30 мин. по 80 имп/мин)
а — структура пластид после первого облучения 96-часовых этиолированных проростков (96 час.+30 мин. ИКСС+1 час. 30 мин. белого света). Образовалось проламеллярное тело, х 6 000; б — митохондрии и про митохондрии этих же проростков, х 6000; в, г — структура пластид и митохондрий после второго облучения (96 час.+30 мин. ИКСС+1 час. 30 мин. белого света+30 мин. ИКСС+3 час. 30 мин. белого света). Проламеллярное тело распалось. Образовались концентрические ряды пузырьков, в — х 12 000, г — х 6000; д — гранальный хлоропласт после третьего облучения (96 час.+30 мин. ИКСС+1 час. 30 мин. белого света+ +30 мин. ИКСС+3 час. 30 мин. белого света+30 мин. ИКСС+23 час. 30 мин. белого света), х 10 000
Рис. 4. Структура хлоропластов и митохондрий в листьях томата Советский 679 (контроль)
а, б — хлороыласты 19-дневных растений, х 16 ООО; в — митохондрии тех же растений, х 10 ООО; г — хлоропласты месячного растения,
Рис. 5. Структура хлоропластов и митохондрий в листьях мутантной формы № 1 томата
а, б — хлоропласты 19-дневного растения, х 10 500; в — митохондрии того же растения, х 11 ООО; г — хлоропласт месячного растения, х 16 ООО; д, е, ж — митохондрии месячного растения, х 13 400
5. (окончание)
Рис. 6. Структура хлоропластов и митохондрий в листьях мутантной формы № 2 томата
а — хлоропласт 19-дневного растения, х И 500; б — хлоропласт месячного растения, х 12 500; в — митохондрии того же растения, х 9 ООО
Hen dee et a 11969; Underbrink et a].s I9 6SJh даже прекращение развития клеточных органоидов ( Wangenheim*
1969), светоимпульсное облучение стимулирует новообразование мембран и ускоряет хлоропластогенез и митохондриогенез. В противоположность светоимпульсной стимуляции образования мембранных систем, рентгенооблучение этиолированных листьев фасоли, как показал Девиде ( Devide* 1969 ), замедляет развитие тилакоидов и образование гран в хлоропластах. Сказанное о преимуществе светоимпульсного облучения не исключает, что при высоких повреждающих дозах фотоимпульсов будут обнаружены нарушения в мембранах, приводящие к повреждению органоидов. Однако такое возможное ингибирующее действие ИКСС скорее подтвердит наличие и положительное значение светоимпульсной стимуляции мембраногенеза.
Несомненно, что при светоимпульсном облучении изменяется молекулярная организация мембран, что влияет на их, например, проницаемость. Так, у парамеций, адаптированных к темноте, стимуляция фотоимпульсами (вспышками видимого света) вызвала изменение проницаемости клеточных мембран. Оказалось,> что ионная проницаемость связана с обратимыми изменениями в молекулярной структуре клеточной мембраны, которая поглощает кванты стимулирующего света ( Okumura* 1964К В настоящее время обращается внимание (Шахов, 1970) на световую стимуляцию транспорта ионов через мембраны, поскольку к этому могут быть причастны конформационные изменения хлоропластов ( Izawa, Good, 1966)* Поэтому свето-
импульсное облучение может представить интерес не только как средство фотостимуляции образования и более ускоренного развития мембранных структур клетей, но и как средство изучения в ближайшем будущем фотоконформационных изменений в мембранах.
Однако вернемся к вопросу о мембранах и фотомутантах. Существует обширная литература по структуре хлоропластов мутантных форм растений. В результате в хлоропластах разных мутантов наблюдали недифференцированные органеллы, искаженные пластиды, разбухшие диски, гигантские сжатые граны, крупные липидные скопления и т.д. Большинство этих изменений не связано с фотомутагенным действием, так как изучались мутанты, возникшие либо спонтанно, либо от действия других факторов. Тем не менее пластидные мутации, как их иногда называют, представляют интерес для изучения йотоиндуцированного мутагенеза.
Изучение механизма фотомутагенного действия только начинается. Его следует искать в передаче энергии поглощенных квантов света молекулам ДНК, в фотоконформационных изменениях белков и нуклеиновых кислот через светопоглощающие пиг-
менты или хромофорные группы, в молекулярном изм^нънии мембран, в фотоиндуцлрованном образовании свободных радикалов, в фотодинамическом действии и т.д,
фотоиндуцированный мутагенез может, по-видимому, контролироваться как ядром клетки, так и ДНК энергетических органоидов* Существует большая литература о ДНК цитоплазматических структур и мутациях (Беридзе, Одинцова, 1969; Wagner, 1969 ). Но наибольший интерес представляют факты, полученные в известных исследованиях Жакобо и Моно о тесном взаимодействии ДНК бактериальной клетки с мембраной. Оказалось, что мембраны бактериальной клетки ответственны за сегрегацию . копий наследственного материала по дочерним клеткам. Было показано, что стартовые точки репликации ДНК находятся на ядерной мембране. Таким образом, участие липопротеидной ядерной мембраны указывает на важность мембранного механизма в явлениях наследственности. Поэтому связь мембрано-генеза и мутагенеза, кажущаяся пока отдаленной, может стать весьма важной для изучения фотоиндуцированного мутагенеза. Мутагенное действие видимого света, опосредованное через эндогенные пигменты мембран хлоропластов, показано для эвглены ( Leff, Krinsky, 196 7)« Путем длительного освещения видимым светом в аэробных условиях получены му-танты эвглены, лишенные хлорофилла и хлоропластов, У ДНК из таких мутантов обнаружены только два пика поглощения УФ-лучей, соответствующие ядерной ДНК и ДНК хондриосом. Пик, соответствующий ДНК хлоропластов, не обнаружен.
