Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
179
Рис. 29. Биомеханика опускания дна ротоглоточной полости Anura при аспирации
Подъязычный скелет (вид сбоку) и векторы участвующих в движении мышц у Bombina bombina (a), HyIa arborea (б, в), Rana temporaria (г) и Bufo cala-
mita (д):
sth — вектор m. sternohyoideus, ему противодействует вектор R7 возникающий при разложении равнодействующей (php) т. т. petrohyoidei posteriores (/, II, III). Антипараллельные векторы sth и R обусловливают поворот подъязычного аппарата передним концом вниз (пунктир). Второй составляющей php является вектор г, снижающий эффективность аспирации: этот вектор приподнимает подъязычный аппарат, уменьшая тем самым амплитуду опускания дна ротоглоточной полости. При разрастании места прикрепления m. sternohyoideus назад
видимо, должна быть характерным свойством любых вновь осваиваемых сред обитания. А. П. Расницын (1987) подчеркнул, что увеличение таксономического разнообразия связано с ослаблением конкуренции. Примером сосуществования разных по происхождению, но близких форм на одной территории может служить формирование фаун муравьев пустынь (Длусский, 1981). На каждом континенте пустынные фауны муравьев формировались из местных элементов, причем при освоении разных трофических ниш кон-вергентно возникал в разных группах (подсемействах и трибах) характерный облик тех или иных экологических форм.
Так, карпофаги представлены на разных континентах следующими формами
Неоарктика: Myrmicinae: Pogonomyrmex
Pheidolini: Veromessor, Novomessor
Solenopsidini: Solenopsis Неотропика: Myrmicinae: Pogonomyrmex
Pheidolini: Pheidole, Elasmopheidole
Solenopsidini: Solenopsis Палеарктика: Pheidolini: Messor, Pheidole, Oxyopomyrmex
Monomoriini: Monomorium
Tetramoriini: Tetramorium Афротропика: Monomoriini: Monomorium
Tetramoriini: Tetramorium Австралия: Monomoriini: Chelaner
Tetramoriini: Tetramorium
Pheidolini: Pheidole
Для этих форм характерны черты конвергентного сходства: мощные тупые жвалы, связанное с развитием жевательных мышц развитие затылочных углов головы; наличие псаммофора; вариабельность рабочей касты, часто доходящая до четкого диморфизма. Аналогичная система видов приведена для жизненных
и вверх по заднему рогу (рис. б) направление вектора этой мышцы меняется (sth' — sth), что приводит к уменьшению вектора г (г' — г). При более дорсальном расположении точки приложения php (рис. в) вектор г также уменьшается. Изменение точки приложения sth относительно точки приложения может достигаться либо за счет удлинения задних рогов, как у HyIa, либо за счет уменьшения угла их наклона относительно гипобранхиальной пластинки, как у Rana и Bufo. Обращает внимание, что более вертикальное положение задних рогов достигается у Rana изгибом гипобранхиальной пластинки, а у Bufo — самих рогов. По мере дорсального смещения вызывающий его вектор г быстро уменьшается (сравни б и в). Одновременно возникает и увеличивается противодействующий дорсальному смещению вектор г. Этот вектор, свойственный высшим Anura, обусловлен тем, что дорсальная часть m. sternohyoideus прикрепляется на заднем роге подъязычного скелета на одном уровне с m. petrohyoideus post I. При сокращении этих мышц (векторы с я I) возникает фиксированная ось вращения (О) подъязычного аппарата. Изменение положения этой оси под действием г и приводит к возникновению — г, предотвращающего дорсальное смещение и повышающего эффективность аспирации
181
форм дневных зоонекрофагов и ночных зоофагов. Перечисленные роды карпофагов имеют различную распространенность. При анализе распространения видов Г. М. Длусский показал, что во всех пустынях фауна коадаптивных комплексов, включающая все три типа жизненных форм, складывалась автохтонно из местных се-миаридных ценофобных видов, но затем в нее включались мигранты из других аридных зон, что приводило к усложнению комплексов. Иными словами, происходило смешение фаун, возникших, более или менее синхронно, но аллопатрично. Таким образом, обсуждая первый из сформулированных выше вариантов, не удается выявить какие-либо запреты эколого-эволюдионного характера, которые не позволяли бы считать возможным освоение новой адаптивной зоны двумя или несколькими более или менее близкими формами. Напротив, в литературе, касающейся рецентных форм, не удалось обнаружить указаний, подтверждающих строгую монофилию.
Отвечая на второй вопрос, необходимо подчеркнуть, что во всех приведенных примерах не возникает вопроса о таксономической принадлежности упомянутых форм. Даже в случае пустынных карпофагов подсемейства Myrmeciane никому не приходит в голову считать всех представителей этой эколого-мор.фологической. группы единым таксоном. Видимо, подобные мнения могут возникать лишь в тех случаях, когда" материал беден, а период освоения новой адаптивной зоны отдален во времени, как это часто бывает в палеонтологии. При неполноте материала возможны два альтернативных варианта: либо потомки групп будут восприниматься исследователем как единый таксон, и он будет настаивать на монофилетическом его происхождении; либо будут получены данные, позволяющие установить филогенетические связи компонентов этой группы с различными, параллельно эволюционирующими предками. В обоих случаях возникает, как отмечено выше, таксономическая, но не филогенетическая проблема, сформулированная в третьем вопросе.
