Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
123
ординации не только возникают или исчезают, но степень связанности, координированное™, преобразований органов меняется, координация эволюционирует (Тахтаджан, 1966).
Топографические координации во многом определяются типом онтогенеза, точнее планом строения. Они менее зависят от положения организма в среде и более прочны, чем биологические координации. Видимо, они могут исчезать лишь с редукцией одного из органов, входящих в координационную систему.
Динамические, по терминологии И. И. Шмальгаузена (1969)\ или морфофизиологические, по терминологии А. Н. Северцова (1939), координации, по-видимому, наиболее важны и наиболее распространены. Под этим термином подразумеваются функциональные взаимосвязи двух или более частей организма, обусловливающие их совместные преобразования в ходе филогенеза. Простейшим примером динамической координации может служить вышеописанный процесс прогрессивного развития механизма выбрасывания языка Anura (Северцов, 1974)—увеличение размеров лимфатической полости, s. sublingualis всегда связано с развитием вентрального поперечного слоя m. genioglossus, сжимающего ее. Показательно, что эта координация возникает и среди подотряда Procoela — вышеописанный ряд Hylidae — Bufonidae и среди Rani-dae, принадлежащих к параллельно эволюционирующему подотряду Diplasiocoela. Причем у Ranidae она формируется несколько иначе: развитие s. sublingualis происходит не за счет увеличения самой полости, а за счет развития ее дивертикулов — выростов,, проникающих в рога языка (см. рис. 16, 27, 28).
Поскольку все части любого организма прямо или косвенно' связаны друг с другом своими функциями, примеры динамических координации бесчисленны. Как отметил И. И. Шмальгаузен (1969), наиболее общей динамической координацией любого организма является его обмен веществ. Однако среди функциональных взаимодействий частей организма можно выделить системы более тесно связанных признаков — координационные цепи, как их назвал А. Н. Северцов (1939), которые более или менее автономны от других подобных цепей.
Для того чтобы разобраться в принципах преобразования звеньев координационных цепей динамических координации^ А. Н. Северцов (1939) сформулировал представление об эктосо-матических и энтосоматических органах. Подразумевается, что эк-тосоматические органы вступают во взаимодействие с окружающей средой, меняются в соответствии с ее изменениями, тогда как энтосоматические органы меняются опосредованно, приспосабливаясь не к условиям внешней среды, как к таковым, а к изменениям эктосоматических органов. А. H. Северцов (1939) подчеркивал, что первичность изменений эктосоматических органов и вто-ричность — энтосоматических означает не временную последовательность преобразований в координационной цепи, а причинно-следственные отношения: среда~>эктосоматический орган-^эн-тосоматичсский орган. При таком подходе координационная цепь
124
становится очень похожей по основным включаемым в нее компонентам на функциональную систему П. К. Анохина (1968), куда входят функционирующий орган и все системы, обеспечивающие его действие, или на любую половину (афферентную или эфферентную) рефлекторной дуги. Понятно, что функциональные системы в филогенезе должны развиваться координировано, а рецептор, или эффекторный орган, соприкасается с воздействиями внешней среды более непосредственно, чем те нервные центры, с которыми он связан.
Деление на эктосоматические и энтосоматические органы, как и любое аналогичное по подходу деление, весьма трудно прило-жимо к конкретным ситуациям. В любой морфофункциональной системе промежуточного типа (см. выше), например пищеварительной, которая, несомненно, может рассматриваться и как координационная цепь, отношения органов со средой опосредованы в разной степени, причем для разных классов позвоночных животных степень опосредования тоже различна. Так, ротовая полость,, первой сталкивающаяся с внешней средой в процессе захватывания пищи, — орган, несомненно, эктосоматичеокий — у амфибий и рептилий в обработке пищи не участвует. Добыча, часто еще живая, поступает в желудок, который на этом основании тоже, видимо, следует считать органом эктосоматическим. У млекопитающих пища подвергается в ротовой полости и механической, и химической обработке, поэтому можно думать, что у этих животных желудок более «эптосоматичен», чем у амфибий и рептилий. Однако строение желудка млекопитающих очень тонко приспособлено к составу кормов. Например, виды Cervidae обладают различной структурой внутренней поверхности желудка, отражающей приспособление к перевариванию разной пищи (Саблипа, 1955). Не менее хорошо известно, что строение кишечника столь же тонко, как и строение желудка, приспособлено' к составу пищи, хотя в кишечник поступает пища в значительной степени переваренная (Уголев, 1985).
Таким образом, для пищеварительной системы либо следует выделять непрерывный ряд органов, более или менее эктосоматических, либо всю кооординационную цепь следует считать эктосо-матической, что, по-видимому, вернее, так как любая ее часть приспособлена к свойственному данному виду составу кормов и к условиям внешней среды. Вместе с тем наличие у пищеварительной системы функции транспорта нутриентов через стенку кишечника в кровь и эндокринных функций указывает на то, что связи эктосоматических и энтосоматических органов — это не отношения отделов пищеварительного тракта, а связи этих отделов с другими функциональными системами организма.
