Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
8
эволюции с учетом множественности ответов фенотипа на отбор и множественности векторов отбора.
1.1.
ПОПУЛЯЦИЯ под ДЕЙСТВИЕМ ВЕКТОРА ОТБОРА, ИДУЩЕГО ПО СТАБИЛЬНЫМ ПРИЗНАКАМ ФЕНОТИПА
Общепринято представление, что важнейшим ограничением числа возможных направлений преобразований организации в ходе эволюции является само действие отбора как дифференциального сохранения (переживания) и размножения более приспособленных особей и их группировок. Популяции диких видов всегда находятся под действием факторов эволюции, поэтому абсолютная приспособленность, характеризуемая численностью, не должна монотонно убывать в ряду поколений, В противном случае популяция вымрет.
С другой стороны, один и тот же уровень относительной приспособленности (адаптивной ценности) может достигаться разными способами. Принимая балансовую гипотезу генотипической изменчивости (Левонтин, 1978; Dobzhansky, 1951, 1970), приходится признать, что в любом поколении любой популяции нет двух ге-нотипически (и фенотипичеоки) идентичных особей. К тем же результатам приводит и признание неоклассической гипотезы. Однако популяция — это множество особей, обладающих практически одинаковой относительной приспособленностью, о чем свидетельствует сам факт их существования (Мина, 1986). Достаточный для выживания и размножения уровень приспособленности особей в популяции достигается множеством различных комбинаций генов. Это приводит к тому, что даже при искусственном отборе, идущем в строго заданном направлении по определенному признаку, соотбору подвергаются разные признаки и разные их сочетания (Walter, 1984), что в естественных условиях может привести к дивергенции популяций даже при совпадении в них направлений отбора.
Аналогично множественность адаптивных реакций на одни и те же условия среды проявляется при сравнении изолированных популяций одного вида, оказавшихся в сходных условиях. Так, на о-ве Оаху (Гавайские острова) существует около 25 видов наземных улиток рода Acanthinella. Каждый вид обитает в отдельной долине, изолированной от соседних долин скальными гребнями, практически непреодолимыми для влаголюбивых улиток t(Gulick, 1905). Условия в долинах на относительно небольшом тропическом острове очень сходны, и можно считать, что достигшая видового уровня дивергенция популяций была обусловлена главным образом не разными условиями борьбы за существование в разных популяциях, а тем, что при сходных условиях в изоли
9
рованных популяциях отбору подвергались качественно разные наследственные уклонения, одинаково обеспечивавшие приспособленность тех популяций, в которых они возникли. Направленность, векторизованность естественного отбора определяется условиями борьбы за существование. Характер взаимодействия особей с окружающей их средой определяет судьбу этих особей и вклад каждой из них в генофонд следующего поколения.
Таким образом, само направление отбора, а отсюда и направление эволюции популяций в каждом конкретном случае, задается двумя условиями: внешней средой (условиями борьбы за существование) и наличной в данной популяции изменчивостью — ее генетической структурой (Goodnight, 1985; Leslie, 1986; L?f-tenegger et al., 1985). M. В. Мина (1986) еще раз обратил внимание на такой фактор, направляющий эволюцию, как канализиро-ванность изменчивости. Действительно, сходство генотипов и типов морфогенеза особей систематически близких групп определяет сходство варьирования их фенотипического облика часто по очень сложным и интегральным признакам. Указанным автором собрано значительное число фактов, подтверждающих это положение.
Неопределенность в возникновении того или иного направления отбора не противоречит представлению о направленности преобразования популяций. Однажды возникнув, вектор движущего отбора сохраняется до тех пор, пока не будет достигнута максимально возможная приспособленность по отношению к условиям среды и всем другим признакам фенотипа или пока изменение экологической ситуации не приведет к изменению направления отбора. Как только возникает признак, повышающий относительную приспособленность имеющих его особей, он начинает распространяться в популяции. По мере увеличения доли особей, обладающих этим признаком, его селективная ценность будет падать. Тогда преимущество будут получать те особи, у которых данный признак будет усиливаться (накапливающий эффект отбора), и признак будет развиваться до тех пор, пока его развитие не придет в противоречие с адаптивностью других признаков фенотипа. Иными словами, направление отбора по признаку будет сохраняться до достижения той степени развития, которая возможна на данной организационной основе и в данной экологической ситуации, или до изменения условий борьбы за существование, затрагивающих данный признак. Продолжительность отбора в данном направлении может варьировать в очень широких пределах: от продолжительности в одно поколение до сотен тысяч поколений, сменяющих друг друга в течение миллионов лет. Последнее характерно для ортоселекции (Plate, 1913). Таков отбор на уменьшение числа пальцев у Equidae, на развитие вооружения головы цератопсов, на увеличение размеров тела титанотериев и т. д. Ортоселекцию часто рассматривают как важнейшую, если не единственную причину возникновения филогенетических рядов.
