Направленность эволюции - Северцов А.С.
ISSN 5—211—00917—7
Скачать (прямая ссылка):
Дальнейшая судьба дочерних таксонов зависит от многих факторов: широты освоенных ими адаптивных зон; соотношения адаптивной зоны данного таксона и таксонов, занимающих соседние,, обычно параллельные ему адаптивные зоны; остроты конкуренции и между таксонами, занимающими соседние зоны, и таксонами, внутри данной зоны и т. п. В том случае, если адаптивная зона дочернего таксона достаточно широка и конкуренция между сестринскими таксонами не приводит к ее сужению, а конкуренция дочерних систематических групп внутри зоны не приводит к ее дальнейшему дроблению, т. е. к сужению зоны этих дочерних таксонов, алломорфоз может продолжаться неопределенно долго. Продолжается он и при смене адаптивных зон. Примерами подобной эволюции может служить филогенез хрящевых рыб: акулооб
222
разные — эволюция в зоне; скаты — смена зон; химеры же, напротив, демонстрируют случай сужения зоны — специализации. Не менее наглядным примером может служить эволюция костистых рыб. Веер адаптивной радиации любого класса позвоночных демонстрирует примеры алломорфоза, среди которых не составляет особого труда вычленить случаи специализации, связанные либо с сужением адаптивной зоны в ходе конкуренции сестринских таксонов одинакового ранга, либо в процессе дальнейшего дробления .адаптивной зоны. Таким образом, переход от фазы алломорфоза к фазе специализации в отличие от перехода от ароморфоза к ал-ломорфозу нельзя считать облигатным: для каждого данного таксона возможны и продолжение алломорфной эволюции, и переход к специализации.
Переход от алломорфоза к специализации, как сказано выше, происходит либо в результате сужения адаптивной зоны в ходе конкуренции с сестринскими таксонами, либо в результате дробления адаптивной зоны исходного таксона. По сути дела, оба эти случая представляют собой результат конкуренции между сестринскими таксонами. Различаются они только по этапу, на котором начинается специализация, и, видимо, по рангу конкурирующих таксонов. Если в ходе первичной адаптивной радиации таксон попадает в аберрантную адаптивную зону, обусловливающую его специализацию, то попадает он туда в результате конкуренции с сестринскими таксонами. Период алломорфоза для такого таксона короток, а организация его мозаична — ранняя специализация будет обусловливать усиление, а не ослабление гетеробатмии. Если же специализация формируется в ходе дальнейшего дробления адаптивной зоны какого-либо из алломорфных филумов, т. е. наступает позже, то ранг специализирующегося таксона, по-видимому, будет более низким, а гетеробатмия его организации менее выражена. Период, предшествующий алломорфной эволюции, и более низкие темпы специализации обусловят более высокую координированность организации.
Как показано выше, вопреки Ш. Депере (1915) приходится признать, что специализация не обязательно ведет к вымиранию специализированного таксона. Вымирание специализированных форм (как и не специализированных) происходит в том случае, •если темпы эволюции таксона отстают от темпов изменения окружающей среды (Шмальгаузен, 1969). Поэтому вымирание специализированных форм должно быть свойственно прежде всего поздней специализации — формам, утратившим гетеробатмию и эволюционную пластичность организации. С другой стороны, специализированные формы должны вымирать с тем большей вероятностью, чем резче меняется среда их обитания.
Однако если адаптивная зона специализированного таксона сохраняется, сохраняется и сам таксон. Как известно, все персис-тентные формы — формы высоко специализированные. В тех узких адаптивных зонах, которые они занимают, эти формы настолько хюрошо адаптированы, что, с одной стороны, способны выдержать
223
конкуренцию с любыми претендентами на их среду обитания, а с другой — подвергаются действию главным образом стабилизирующего отбора, что приводит к сохранению их организации неизменной. Наконец, именно специализация дает начало новому расширению адаптивной зоны — новому ароморфозу.
Таким образом, по ходу типичной смены фаз адаптациоморфоза ароморфоз обязательно заменяется алломорфозом; алломорфоз может продолжаться либо неопределенно долгое время, либо сменяться фазой специализации; специализация в свою очередь может привести уже не к двум, а к трем различным результатам: вымиранию, персистированию и новому ароморфозу. Сказанное, по-видимому, представляет собой общеэволюционное правило, которое можно сформулировать следующим образом: число потенциальных напр авлений эволюции таксона возрастает по мере его филогенеза.
Глава 3
ЭВОЛЮЦИЯ СООБЩЕСТВ
Эволюция популяций, видов и надвидо-вых таксонов всегда происходит в конкретной экологической обстановке— в составе разного ранга экосистем, причем для каждой популяции (или таксона) совокупность всех остальных компонентов экосистемы служит средой, определяющей направление ее эволюции. С другой стороны, эволюция сообществ, как сказано во введении, в принципе представляет собой раздел теории эволюции,, равновеликий таким разделам, как микроэволюция и макроэволюция.
Вопрос об эволюции сообществ поставлен В. Н. Сукачевым 60 лет назад (Сукачев, 1928). Еще раньше И. К. Пачосский (.1891,. цит. по Работнову, 1983) подчеркивал, что классификация сообществ должна отражать их происхождение. Проблемы классификации сообществ, главным образом растительных, разрабатываются и в СССР, и за рубежом (Лавренко, 1959; Мейен, 1987; Морозов, 1925; Работнов, 1974; Сочава, 1944; Сукачев, 1972; Braun-Blanquet, 1964 и др.). Исследуется «филогения» растительных ассоциаций и более крупных объединений, включая флорогенез (Красилов, 1972; Мейен, 1987; Развитие флор, 1977; Сочава, 1944,. 1972; Banks, 1980 и др.).
