Биология сиговых рыб - Северцова А.Н.
Скачать (прямая ссылка):
Голомянковые, Comephoridae
36 Малая голомянка, Comephorus dybowskii Korotneff
Камбаловые, Pleuronectidae
37 Ершоватка, Limanda limanda (L.)
Фитофильная +
Литофильная -
Фитофильная -
Фитофильная -
Фитофильная -
Пелагофильная -Пелаго-фитофильная +
Фитофильная -
Фитофильная
Живородящая -
Литофильная -
Фитофильно- -псаммофил ьн.
Лигофильно- -гнездующая
Лигофильно- -гнездующая
Лигофильно- -гнездующая
Живородящая -
Пелагофильная —
Низовья р. Обь оэ. Вшюерово, р. Волга
Аквариумная
Можайское водохранилище Можайское водохранилище р. Сыр-Дарья р. Сыр-Дарья р. Сыр-Дарья
р. Сыр-Дарья
р. Москва
р. Сыр-Дарья
Низовье р. Обь
Низовье р. Обь
Белое море
оз. Байкал
Белое море
оз. Байкал
Белое море
ния цитохрома и его практически полное исчезновение к моменту рассасывания желточного мешка личинок (Черняев и др., 1987).
Сравнение спектральных характеристик супернатантов икры сиговых рыб и икры представителей рыб других систематических групп показало, что цитохром ”0” достоверно обнаружен только в икре 11 видов сиговых рыб (см. табл. ).
Количество гемопротеида в икре разных видов сиговых рыб в мкмоль/г представлено ниже.
Нельма
Белорыбица
Сиг-пыжьян
Севанский сиг
Пелядь
Тугун
Чир
0,952 10-1 0,083-Ю'2
0,635-Ю'2 0,359-10'2 0,345 -10-2 0,188-0,290-10-* 0,110-0,166 • 10'2
Байкальский
омуль
Ряпушка сибирская Муксун Валек
0,097-10-
0,519-10-
Как видно, количество цитохрома ”0” в икре сиговых различается в значительной степени. Сравнение содержания гемопротеида в икре разных видов обнаруживает тенденцию к возрастанию его концентрации у видов, нерестящихся на севере, и уменьшение у видов, нерестующих южнее (при значительном разбросе данных). Эта тенденция выявляется наиболее наглядно у представителей рода Stenodus: содержание гемопротеида в икре нельмы из Енисея на порядок превышает содержание цитохрома ”0” в икре белорыбицы из Волги.
ОБСУЖДЕНИЕ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ
Наличие гемопротеида 6-типа только в икре сиговых рыб не случайно и должно быть обусловлено какими-то исключительными особенностями экологии эмбриогенеза. Характерной особенностью подавляющего числа сиговых рыб является осенне-зимний нерест с продолжительным (150— 230 суток) периодом развития при низкой температуре: 0-3° на ранних этапах развития с последующим повышением до 5—8° перед выклевом.
Более того, отмечена возможность вмерзания сиговой икры в лед как приспособление для ее выживания в условиях замора в водоемах, гидрохимический режим и характер дна которых неблагоприятны для развития, а также как надежное средство от выедания (Юданов, 1939). Исследования эмбрионального развития байкальского омуля и байкальского озерного сига (Черняев, 1971, 1973) показали, что на определенных этапах развития часть икры вмерзает в нижнюю часть ледяного покрова. По данным
В.Д. Богданова (1983) и В.Д. Богданова и др. (1984),икра муксуна, пеляди и чира проходит весь период развития, вмороженная в лед. Экспериментальные данные по воздействию отрицательных температур на икру омуля показали, что на этапе подвижного жаберно-челюстного аппарата (120-е сутки развития) эмбрион сохраняет жизнеспособность при охлаждении до -4° в течение 1 ч (Черняев, 1971, 1982, 1984). По устному сообщению В.В. Махотина, он наблюдал случай вмерзания в лед полярной камбалы с сохранением жизнеспособности. Однако механизмы, препятствующие замерзанию икры, развивающейся в пресной и морской воде, могут раз-156
личаться. Вопрос о том, находится ли икра в этот период в состоянии диапаузы, анабиоза или продолжает развиваться, требует дальнейшего разрешения. Тем не менее специфичность обнаруженного нами гемопротеида, а также сведения о возможности существования только яиц сиговых в состоянии ’’пагона” позволили нам предположить участие цитохрома ”0” в процессах, обеспечивающих выживание икры при отрицательных температурах. JI.K. Лозина-Лозинский (1972) показал, что до стадии гаструлы оплодотворенные яйца форели и окуня, не содержащие цитохром ”0”, уязвимы для переохлаждения.
Таким образом, можно предположить, что цитохром ”0”, обладая окси-дазными свойствами, обеспечивает ’’обогрев”, а следовательно, и выживание икры сиговых рыб при отрицательных температурах. Участие цитохрома ”0” в процессах получения тепловой энергии подтверждается его низкой окислительной способностью и большой концентрацией в желтке, что выгодно для более равномерного прогрева. Учитывая, что на протяжении эмбриогенеза распад желтка идет с постоянной скоростью и превышает на большей его части скорость синтеза вещества тела зародыша (Куфтина, Новиков, 1986), цитохром ”0”, вероятно, получает тепловую энергию за счет дооокисления продуктов распада желтка.
Так как цитохром ”0” является пигментом и способен поглощать световую энергию, логично предположить его участие в процессе получения дополнительной тепловой энергии для развивающейся при низких температурах икры. Однако, учитывая, что икра сиговых на начальных этапах развивается в условиях полярной ночи или короткого дня южнее Полярного круга, а также имеющиеся данные о воздействии дневного света на икру на ранних этапах развития (Любицкая, 1956) и малый коэффициент экс-тинкции цитохрома ”0”, считаем световую функцию пигмента на ранних этапах развития маловероятной. Однако роль цитохрома ”0”, каротинои-дов и меланина в преобразовании световой энергии будет возрастать в весенний период на поздних стадиях развития.
