Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
/;(Сра) = 2 ---a >0,
а для ветви с2(а) равна
f’c(ct, a) = — 2 -----a < 0.
Отсюда следует, что все значения ci(a) являются неустойчивыми, а с2(а) — устойчивыми стационарными концентрациями. ьг
Итак, при a >------- стационарных решений в положительном
4
квадранте нет, при а= в этой области имеется одно стацио-
4
нарное состояние, с=— на границе устойчивости наконец, при , ьг
a<------ в системе имеются два стационарных состояния, при-
4
чем одно из них устойчивое, другое — неустойчивое.
Вообще говоря, в любой системе вида
-^/(x.a), (1.1-14)
где а — параметр, при изменении значения а интегральные кривые будут так или иначе меняться. Однако при непрерывном изменении а общий вид кривых претерпевает лишь количественные изменения. Только при некоторых особых, бифуркационных значениях параметра а получаются качественные изменения характера интегральных кривых, т. е. изменение числа особых точек и характера их устойчивости. Именно таким бифуркационным значением параметра и является а= Прочие значения называются обыкновенными. Понятия бифуркационных и обыкновенных значений параметра можно сформулировать более строго. Значение параметра а = ао является обыкновенным, если существует такое положительное е>0, что для всех а, таких, что |а—ао|<е, имеет место одна и та же топологическая структура разбиения фазового пространства на интегральные кривые. Другие значения, для которых это условие не соблюдается, называют бифуркационными.
График, построенный в координатах (а, х) для .уравнения
= а),
(л*
называется бифуркационной диаграммой (см. рис. 1.8). Такая диаграмма наглядно иллюстрирует зависимость положений равновесий системы от параметра а.
Как было показано выше, характер устойчивости стационарной точки х уравнения (1.1—14) можно выяснить, определив в этой точке знак производной fx'(x, а).
Стационарные значения х = х находятся из уравнения f(x, а) = = 0. В зависимости от вида функции f(x, а) это уравнение может иметь один или несколько корней при одном и том же значении параметра а. Так, если f(x, а) — полином х степени больше единицы, кривая х—х(а) будет иметь такой вид, что одному а будут соответствовать несколько стационарных состояний х. На рнс. 1.9 изображена кривая стационарных состояний х(а)г для которой при а = ао существуют три стационарных режима (а, Ь, с). Найдя знак производной fx'(х, а) для каждой из точек (а, Ъ, с), можно определить, какие из них соответствуют устойчивым стационарным состояниям.
На рис. 1.9 приведен случай, когда
fx (ха, а) < 0, f’x (хь, а) > 0, fx (хс, а) < 0.
Это означает, что а, с — устойчивые, а b — неустойчивое состояние. Дуги кривой АВ и DC представляют собой ветви устойчивых, а ВС — ветвь неустойчивых стационарных состояний. Бифуркационные значения параметра а, при которых изменяется число стационарных состояний с одновременным изменением типа устойчивости, на рисунке обозначены а' и а".
Наличие нескольких возможных стационарных состояний в системе при одних и тех же значениях параметров, или множественность стационарных состояний, представляет собой одно из наиболее важных свойств биологических систем. Существование в системе двух или нескольких устойчивых стационарных состояний обусловливает способность системы к переключениям и к проявлению так называемых триггерных свойств, на чем мы остановимся в дальнейшем. Пока ограничимся тем, что разберем на графике рис. 1.9, как наличие нескольких возможных стационарных состояний сказывается на поведении системы.
Допустим, что при значении параметра а = ао система находится в особой точке верхней устойчивой ветви АВ. Пусть каким-то образом (независимо от процессов, описываемых дифференциальным уравнением 1.1—14) происходит уменьшение величины а. При этом система будет последовательно проходить через ряд' стационарных состояний, двигаясь вдоль ветви АВ. В точке В, соответствующей «стыку» устойчивой (АВ) и неустойчивой (ВС) ветвей, произойдет скачкообразный переход на нижнюю устойчивую ветвь DC.
Увеличивая вновь значение параметра а, можно таким же образом заставить систему перейти вдоль устойчивой ветви DC до бифуркационной точки С, после чего скачкообразно вернуть ее на исходную ветвь СВ. Таким образом, осуществляется замкнутый гистерезисный цикл (ABDCA), в котором в процессе изменения параметра система проходит ряд стационарных состояний, отличающихся друг от друга при одн^х и тех же значениях а в зависимости от направления движения. Направление скачкообразных переходов зависит от того, происходит уменьшение или увеличение параметра а при приближении ' к бифуркационной точке.
§ 2. МОДЕЛИ, ОПИСЫВАЕМЫЕ СИСТЕМАМИ ДИФФЕРЕНЦИАЛЬНЫХ УРАВНЕНИЙ ВТОРОГО ПОРЯДКА. ФАЗОВЫЙ ПОРТРЕТ СИСТЕМЫ. ОПРЕДЕЛЕНИЕ УСТОЙЧИВОСТИ
В предыдущей главе мы познакомились с методами исследования математических моделей, представляемых одним дифференциальным уравнением первого порядка. Теперь мы рассмотрим основы теории систем, описываемых двумя уравнениями первого порядка.
