Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Таким образом, хотя биологические процессы и включают большое число промежуточных стадий, их кинетическое поведение регулируется сравнительно Небольшим числом отдельных звеньев, а следовательно, их динамическая модель содержит и существенно меньшее число уравнений.
Практика математического моделирования со всей определенностью показывает, что исследование таких упрощенных систем уравнений может дать более точное представление по сравнению с полными моделями об общих динамических свойствах системы, особенно в тех случаях, когда не возникает необходимости нахождения точного решения уравнений, но зато важно предсказать характер поведения системы при изменении условий ее функционирования: В биологических и химических системах это особенно важно, поскольку значения их параметров и начальных условий, как правило, варьируют и обычно не бывают точно заданы, так что чрезвычайно важно установить зависимость поведения системы от значений ее параметров.
Одно из важнейших свойств открытых. .6ШЛ ОШчески^сжт§да —¦ установление" в'них стационарныххостояний в отличи^ от. .термодинамического равновесия, свойственного изолированным системам. В связи с этим, рассматривая общие динамические характеристики и поведение биологической системы и соответствующей кинетической модели, мы будем иметь в виду свойства ее стационарных состояний. А именно нас будут интересовать следующие вопросы: существуют ли в системе стационарные состояния, сколько их, какова их устойчивость, как зависит устойчивость от параметров системы, как ведет себя система вблизи стационарных состояний, возможны ли между ними переходы?
Рассмотрением этих задач занимается качественная теория дифференциальных уравнений, которая и позволяет, не решая самих уравнений, исследовать указанные закономерности поведения системы по виду правых частей уравнений (1): /i(ci, ?2,
..., с„, t), ..., f„{cu ..., сп, t). Изложение качественной теории систем дифференциальных уравнений приводится дальше. Сейчас мы только отметим, что для выполнения поставленной задачи: описать свойства стационарных состояний системы, не прибегая к поискам решений C\(t), cn(t), необходимо каким-то образом исключить из непосредственного рассмотрения фактор времени. В самом деле, по определению в стационарном состоянии все производные по времени переменных (/), ..., c„(t) в левых частях (1) обращаются в нуль:
^-=0, t = l,2, ... ,п. (5)
at
Отсюда, приравнивая нулю правые части (1), получим систему алгебраических уравнений:
• fl(Cl.C2> • • • .0=0.
ft (Cl, ^-2» • • • t ^n) — 0,
(6)
/n (^l> ^2* • • • > ^n) —¦ 0-
Постоянные значения, которые принимают переменные Ci(0, •••, cn(t) при достижении системой стациоиариого состояния, суть
Си ^2, . . . , Сп•
Обратим внимание на то, что быстрые переменные в отличие от медленных практически все время пребывают около своих стационарных значений. Это легко видеть из уравнения (4) для быстрой переменной ср. В самом деле, перенося е>6 в левую часть, получим
=fP(.c1,ci, ... ,с„). (7)
В пределе при е 0
fp(cu с2, сп) =0, (8)
что совпадает с алгебраическим уравнением для определения стационарных значений ср. Это означает, что в случае расслоения системы на быстрые и медленные переменные изменением быстрых переменных можно пренебречь, считая их постоянными величинами, а все внимание сосредоточить на изменении медленных переменных, определяющих узкие места системы. Отсюда также следует, что если добавить к системе, содержащей медленные реакции, некоторое число «быстрых» звеньев, то ее общее кинети; ческое поведение от этого не изменится.
Основной подход качественной теории дифференциальных уравнений состоит в том, чтобы характеризовать состояние системы в целом значениями переменных с\, с2, ..., с„, которые они принимают в каждый момент времени в процессе изменения в соответствии с (1). Если мы отложим на осях прямоугольных координат в n-мерном пространстве значения переменных си С2, ..., сп, то состояние системы будет описываться некой точкой М в этом пространстве с координатами
М—М(ci, с2, ..., с„).
В стационарном состоянии точка М с координатами {с\, с2, ..., с„} носит название стационарной, или, как говорят, точки равновесия или точки покоя системы (не путать с состоянием термодинамического равновесия). Изменение состояния системы сопоставляется с изменением положения точки М в n-мерном пространстве.
Пространство с координатами сь Сг.........сп называется фазо-
вым, кривая, описываемая в нем точкой М — фазовой траекторией, а сама система (1) — динамической системой. Как мы увидим в дальнейшем, изучение поведения системы в таком фазо-
вом пространстве дает возможность описать общие свойства стационарных состояний системы и переходов между ними.
