Кинетика биологических процессов - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
По результатам этих работ возник вопрос о правомерности описания процессов переноса электрона на всех участках дыхательной цепи при помощи закона действующих масс. Действительно, в 60-е гг.'было уже достаточно хорошо известно, что ци-тохромный комплекс ЭТЦ митохондрий есть система, фиксированная в мембране. Была предпринята попытка смоделировать митохондриальный комплекс цитохромов при помощи метода Монте-Карло (Гарфинкель, 1968). Модель воспроизводила перенос электрона вдоль цепи, причем каждая из 17 000 цепей была представлена рядом молекул цитохромов, которые могут реагировать друг с другом и переходить в окисленное, восстановленное и ингибированное состояния. Этим же методом моделировали процесс, происходящий в истинном растворе, где система подчиняется закону действующих масс. Поведение этих двух моделей оказалось неодинаково^ Кинетика отдельных переносчиков в имитационной модели комплексов более соответствовала экспериментальной, чем кинетика соответствующих переменных «биомолекулярной» модели.
Математическое описание с помощью закона действующих масс позволило в ряде случаев не только описать экспериментально наблюдаемую кинетику редокс-превращений отдельных компонентов ЭТЦ, но и ответить на вопросы, касающиеся структуры и функциональной организации ЭТЦ фотосинтезирующих объектов (Кукушкин и др., 1973; Пытьева, Рубин, 1973). Принципы построения и наиболее удачные из этих моделей мы рассмотрим дальше. Применение закона действующих масс для описания переноса электрона по фотосинтетической ЭТЦ здесь обосновывается представлениями о независимости окислительно-восстановительных состояний переносчиков и возможности обмена электронами между отдельными ЭТЦ.
Экспериментальные работы последнего десятилетия показали, что такие представления правомерны лишь для описания отдельных участков ЭТЦ. Установлено, что фотоактивный пигмент и его ближайшее донорно-акцепторное окружение представляют собой фиксированный в мембране комплекс, причем перенос электрона возможен лишь в строгой последовательности между компонентами комплекса, при этом окислительно-восстановительные состояния компонентов комплекса не будут независимыми. Именно организация в пигмент-белковые комплексы определяет специфику протекающих в фотосинтетическнх ЭТЦ реакций, так как позво-
ляет использовать для регуляции процесса конформационные возможности как самих компонентов ЭТЦ, так и входящих в комплекс белковых компонентов, не принимающих непосредственного участия в переносе электрона. В то же время некоторые из компонентов ЭТЦ обладают значительной подвижностью в мембране. На этих участках возможен обмен электронами между отдельными ЭТЦ. Обычно эти же участки служат участками сопряжения электронного и протонного транспорта через мембрану.
Представления о фотосинтетическом реакционном центре как о едином донорно-акцепторном комплексе нашли свое выражение в серии работ Е. М. Сорокина, посвященных моделированию электронного транспорта и флуоресценции ФС2 зеленых растений (Сорокин, 1972). В отличие от других авторов Сорокин не описывает взаимодействие пигмента реакционного центра и акцептора ФС2 по бимолекулярному механизму, а рассматривает процесс разделения зарядов в РЦ как единый акт, в котором образуется окисленная молекула пигмента Р+ и восстановленная молекула акцептора А-.
Действительно, чрезвычайно высокая скорость переноса электрона с фотоактивного пигмента на первичный акцептор (см. рис. III.2) и возможность протекания этого процесса при экстремально низких температурах свидетельствуют о том, что молекулы пигмента и акцептора образуют единый комплекс, который . может находиться в одном из четырех состояний:
Стрелками на схеме III.1 обозначены возможные переходы между состояниями. Модель переноса электрона в таком комплексе мы рассмотрим в § 4.
Последовательная теория математического описания переноса электрона в мультиферментном комплексе, каковыми являются комплексы фотосинтетического переноса электрона, была разработана В. П. Шинкаревым. Организация переносчиков в комплексы при построении модели учитывается введением состояний комплекса и описанием поведения системы уравнениями для вероятностей этих состояний. Описание математических методов и их применения дано в монографии А. Б. Рубина и В. П. Шинка» рева «Транспорт электронов в биологических системах» (М.,
Математическое моделирование электрон-транспортных процессов при помощи систем дифференциальных уравнений имеет ряд методических достоинств. Разработаны алгоритмы как аналитического, так и численного исследования таких моделей, суще-
Р- А*
f-A~
(Ш. 1)
1984).
ствуют стандартные программы и мётоды численного решения систем дифференциальных уравнений на ЭВМ.
Однако перспективными представляются и попытки имитационного (симуляционного) моделирования первичных процессов фотосинтеза, особенно когда рёчь идет не об электронном транспорте, для математического описания которого аппарат уже разработан, а о дальнейших стадиях трансформации энергии. Протекание этих процессов через ряд дискретных стадий (например, работа молекулярной машины — АТФ-синтетазы) трудно поддается описанию с помощью систем непрерывных дифференциальных уравнений. По-видимому, имитационные модели могут быть успешными для описания такого рода процессов.
