Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
Световые кривые пигмента. Исходя из анализа, проведенного выше, показатель степени в S'-образной зависимости окис-ленности переносчиков электронов от интенсивности света (световая кривая) тем больше, чем ближе переносчики электронов находятся к световой стадии. Для пигмента, т. е. для D\ должен наблюдаться наибольший порядок степенной зависимости окисленности переносчика от интенсивности света (10.33):
Р(?>1)-, , 1^х{к°1кГ <10'49)
1 + ?0 / к +... + (?0 /к)
где п — общее число переносчиков электронов, находящееся на донорной стороне ФРЦ. Поэтому если при условии т»к>ко не наблюдается S'-образной световой кривой пигмента, то это свидетельствует о том, что на донорной стороне отсутствует вторичный донор. Такая ситуация имеет место, например, в хроматофорах Rs. rubrum, в процессе выделения которых цитохром, являющийся вторичным донором, вымывается [Chamorovsky et al., 1976]. Вместе с тем в препаратах хроматофоров серных бактерий Е. Shaposhni-kovii, в которых цитохромы достаточно прочно связаны с ФРЦ, наблюдается S'-образная зависимость световой кривой пигмента [Пытьева и др., 1973] (рис. 46).
— pfcV P(P°J
Рис. 46. Соотношение между состояниями донорной части
фотосинтетического реакционного центра пурпурных бактерий, содержащего пигмент Р и
цитохром С, как функция интенсивности света
Состояние реакционного центра С]Р°— быстро релаксирующее и его вероятность мала. Поэтому окисленная форма пигмента представлена лишь состоянием с°р°
центра
Световые кривые цитохрома. Для вторичного донора, каковым является цитохром, соотношение (10.33) принимает следующий вид:
Поэтому если на донорной стороне ФРЦ нет переносчиков, способных быстро восстанавливать цитохром (п=2), то световая кривая цитохрома не имеет S’-образного характера. Это наблюдается, например, в хроматофорах серной бактерии Е. shaposhni-kovii (рис. 47, б). Существенно, однако, заметить, что в целых клетках этих бактерий отмечена S'-образная зависимость световой кривой [Пытьева и др., 1973, 1974; Пытьева, Рубин, 1973; Чамо-ровский и др., 1976; Рубин и др., 1977] (рис. 47, а), что свидетельствует о наличии переносчиков электронов, способных быстро восстанавливать цитохром. Этот факт уже обсуждался в работе Пытьевой и Рубина [1973]. в которой для объяснения S'-образной световой кривой цитохрома было предположено существование переносчика Qx на донорной стороне ФРЦ. Показатель степенной зависимости (10.50), определенный из разложения световой кривой цитохрома в двойных логарифмических координатах, равен 2. Следовательно, количество неидентифицирован-ного переносчика Qx составляет не более одной молекулы на ФРЦ. Заметим, что поскольку перенос электронов в работе Пытьевой и Рубина [1973] описывался с помощью «бимолекулярных» уравнений, применимых к описанию взаимодействия подвижных переносчиков, то количество молекул Qx, оцененное в этой работе, оказалось существенно выше.
Согласно формулам (10.49—10.60) стационарная окисленность переносчиков электронов в рассматриваемых условиях определяется отношением величин констант скорости ко/к. Поэтому
(10.50)
1 (fj ? m 4(3}
*Ш^рг}снщ?-с~(
1(5) Z {W} 3(15} *Юдзрг/см~?с"*
SO
В
Рис. 47. Зависимость степени окисления высокопотенциального цитохрома от интенсивности света в целых клетках (а) и хроматофорах (б) серной бактерии Ectothiorhodospira shaposhnikovii [Пытьева и др., 1974]
Через экспериментальные точки проведены теоретические кривые, описываемые уравнением (10.50) для п=Ъ (а): Р(С0)=Р(Х)20) = pi2/(l+pi2), pi = к0/к и для п-2 (б): P(C€)=P(JD20)=(Pi+Pi2y(l+Pi+Pi2)- В скобках по оси абсцисс указаны соответствующие значения величины pi= к0/к
изменение константы скорости к, пропорциональной концентрации экзогенного донора D, при неизменной интенсивности света сводится к изменению масштаба световых кривых по оси абсцисс. Следовательно, при увеличении константы скорости к происходит смещение световых кривых в область более высоких интенсивностей действующего света [Пытьева и др., 1973].
10.4. Точные решения для схем переноса электронов в комплексе двух многоэлектронных переносчиков
Проведенное выше рассмотрение стационарных характеристик переноса электронов ограничивалось в основном либо оценками стационарных вероятностей состояний комплекса ФРЦ, либо их приближенными выражениями, поскольку решение системы алгебраических уравнений (10.18) трудно получить в аналитическом виде. Ниже проанализированы схемы переноса электронов, для которых можно получить точные решения.
Рассмотрим перенос электронов в комплексе двух многоэлектронных переносчиков R\ и Т?2, происходящий согласно схеме
(10.3), предполагая, в отличие от ранее рассмотренных случаев, что на каждом из переносчиков может находиться любое число электронов. Иными словами, вместо исходной конечной схемы переходов ФРЦ между различными состояниями (10.4) мы имеем схему с бесконечным числом состояний.
