Транспорт электронов в биологических системах - Рубин А.Б.
Скачать (прямая ссылка):
(1)
В рассматриваемом случае эффективной является как нижняя, так и верхняя оценки. Следовательно, здесь локальный подход позволяет достаточно хорошо оценить вероятность рассматриваемого состояния. Заметим, что согласно выражению (7.6) величина верхней оценки не изменится, если считать, что в первое состояние переходит произвольное число состояний с константами скорости, меньшими, чем 1. Действительно, в этом случае максимальная из констант скорости «притока» в данное состояние по-прежнему равна 1, и, таким образом, величина оценки не изменится. 3. В качестве последнего примера рассмотрим граф состояний комплекса, у которого к интересующему нас l-му состоянию подходит 100 состояний с одинаковыми константами скорости, а оно в свою очередь переходит в 20 других состояний с теми же константами скорости:
Тогда неравенство (7.10) для вероятности застать комплекс в 1-м
Вероятность состояния / в стационарном состоянии не превышает 1/21. На первый взгляд полученный результат несколько не-
Д(Ч)>-2№<Л(%)<^+ р,(0)-±е-2Ш
обычен, поскольку интуитивно кажется, что в рассматриваемом случае стационарная вероятность должна быть близка к единице, вследствие того что число состояний, в которые оно переходит, существенно меньше числа состояний, которые переходят в /-е состояние, а величины констант скорости в обоих случаях одинаковы. Полученный результат находит простое объяснение. Исходя из схемы существует по крайней мере 100 отличных от / -го состояний с ненулевыми вероятностями застать в них комплекс. Поскольку сумма всех вероятностей комплекса равна единице, то это приводит к уменьшению вероятности /-го состояния.
Прежде чем вывести оценки для вероятности суммы состояний, отметим, что в силу несовместности отдельных состояний комплекса вероятность суммы состояний равна сумме вероятностей состояний. Это позволяет для получения необходимых оценок воспользоваться системой дифференциальных уравнений (7.1). Кроме того, отметим также тот простой факт, что если имеется верхняя оценка для суммы вероятностей, то эта же оценка справедлива и для каждого слагаемого и, наоборот, из нижней оценки для одного слагаемого следует справедливость этой оценки и для всей суммы.
Совершенно аналогично тому как это было сделано при выводе неравенства (7.10), можно получить верхнюю и нижнюю оценки и для вероятности суммы произвольных г состояний
уравнения из системы уравнений (7.1).
Для удобства обозначений будем считать, что нам необходимо получить оценку лишь для вероятности суммы первых г состояний. Просуммировав дифференциальные уравнения (7.1) для вероятностей /?*, /= 1, 2, ..., г этих состояний и приводя подобные члены, получим дифференциальное уравнение для суммы этих вероятностей:
стояние (1 </<г) переходит в состояния, не принадлежащие выделенным r-состояниям. Исходя из выражения (7.12) выведем оценки для суммы вероятностей р\, ..., рг. Среди вероятностей /?/, j>r нет вероятностей таких, что их индексы меньше г, поэтому, пользуясь неравенством
комплекса
суммируя необходимые
d(pi+... + pr)/dt = -kuPl -... - k'rrPr +
Здесь ки —сумма всех констант скорости, с которыми /-е со-
(7.12)
Г
j>r i=1
следующим из условия нормировки
2>; = 1>
i=1
а также тем, что
к'пР\ +- + KrPr ^ minku{pl+... + pr),
1 <i<r
(
\
(
z z**
j>r\s=1 У
\
таХ Hkjs
j V?=l
(
<
Pj *
\j>r
\ ( r \
<
i-TiPi max Z*/
V i=1 / ^ ' -'=1
js
Vs=l у
можно получить дифференциальное неравенство для суммы вероятностей:
f г \ г
d ХА /^<«! -(«! +^i)XA
V*'=l ) х=1
где fli—максимальная из сумм констант скорости, с которыми комплекс переходит в выделенные г состояний исходя из остальных состояний; Ь\—минимальная из сумм констант скорости, с которыми выделенные г состояний переходят во все остальные состояния. Решая это дифференциальное неравенство, получим верхнюю оценку для (вероятности суммы состояний [Шинкарев, 1978; Венедиктов, Шинкарев, 1979]:
(г „ '\
+
ал
5>,/ о;-
\i=\ ах + Ъх
^Р‘ ~ 4-h
i=i ах+Ьх
( г Ч '
Здесь ах = max Z^/s > = m^nKi •
Aa\+b\)t
(7.15)
1<г<г
js
j Vs=i У
Все сказанное выше для вероятности отдельного состояния дословно переносится на рассматриваемый случай.
В качестве примера применения оценки (7.15) рассмотрим граф состояний, соответствующий переносу электронов в комплексе трех одноэлектронных переносчиков в отсутствие кооперативности
к л к'у к л
000 ^---- 001 -—^ 010 ^--------- 011
Найдем оценку для состояний 100 и 101, из которых возможен переход по константе скорости к2. В эти два состояния ведут
