Принцип оптимальности в биологии - Розен Р.
Скачать (прямая ссылка):
RT (6)= const + -----(3.3)
Чтобы найти значение 0, минимизирующее (3.3), нужно лишь продифференцировать (3.3) и приравнять результат нулю, что приводит к следующему оптимальному значению угла 0mm:
9mln — arc cos (гi/го). (3.4)
Упражнение
Удостоверьтесь, что приведенное значение 0min действительно, определяет минимум.
3.3. Решение той же задачи при выборе другой оценочной функции
Прежде чем сравнивать результат (3.4) с эмпирическими данными, проведем исследование несколько дальше. При выводе формулы (3.4) предполагалось, что достаточно лишь минимизировать полное сопротивление течению жидкости. Известно, однако, что на поддержание любой анатомической структуры организм должен потратить определенное коли-, чество энергии, т. е. совершить определенную работу; отсюда в соответствии с результатами разд. 1.4 следует, что эта работа
1 Закон Пуазейля был первоначально установлен экспериментально, но о»
может быть также выведен из элементарных принципов гидродинамики См ^
например, [4], стр. 212—213.
должна быть включена в оценочную функцию, которую требуется минимизировать. Вполне естественно допустить, что работа, затраченная на поддержание некоторой части кровеносной системы, связана прямой зависимостью с объемом этой части.
Заметим, что объем сосуда ADC при значении угла 0тш, вычисленного по формуле (3.4), не минимизируется.
Упражнение
Найдите значение угла, минимизирующего объем сосуда ADC.
Итак, оценочная функция, включающая полное сопротивление и учитывающая объем сосуда ADC, не минимизируется выражением (3.4). Выполняя вычисления и принимая во внимание предыдущие рассуждения, мы находим, что новая оценочная функция выражается как
Здесь К — некоторый постоянный коэффициент пропорциональности, а выражение в скобках — не что иное, как объем участка ADC.
Применяя те же приемы вычислений, что и раньше, мы приходим теперь к следующему выражению для оптимального угла ответвления:
Заметим, что в предельном случае при ri->r0 выражение (3 6) переходит в (3.4). Точно так же и в предельном случае ri-»-0 получается такой же результат, как и по формуле (3.4). При прочих, непредельных ситуациях формулы (3.4) и (3.6) дают разные результаты.
Как же эти результаты, полученные с помощью столь несложных рассуждений, согласуются с действительными фактами, наблюдаемыми при изучении кровеносной системы? В частности, какая из двух формул, (3.1) или (3.6), определяет оценочную функцию, дающую результат, более близкий к реальности? В литературе имеется ряд экспериментально установленных правил, относящихся к ветвлению сосудов, которые приписываются В. Ру. Д’Арси Томпсон [3] формулирует их следующим образом:
1. Если некоторая артерия разветвляется на две одинаковые ветви, то они отходят под одинаковыми углами к основному стволу.
ST —¦ Rt “Ь К (^г,тсГо-(-
(3.5)
(3.6)
2. Если одна из двух ветвей тоньше другой, то более толстая ветвь, или продолжение основной артерии, образует с основным стволом меньший угол, чем тонкая ветвь.
3. Все ответвления, которые столь малы, что они практически не уменьшают основной ствол, отходят qt него под большим углом.
(Читателю, быть может, будет интересно сравнить рассуждения Гесса, относящиеся к обоснованию формулы (3.4),
которые цитирует д’Арси Томпсон, с тем выводом, который был приведен выше.)
Следует подчеркнуть, что из этих правил лишь одно, а именно третье, вполне согласуется со сделанными нами предположениями и совместимо с обеими формулами (3.4) и (3.6). Но тут следует принять во внимание, что наша гипотеза относилась исключительно к случаю ответвления сосуда, а первые два из перечисленных правил относятся к разветвлениям. Фиг, 6 наглядно поясняет различие этих двух понятий.
Мы видим, таким образом, что оба полученных нами результата в известной степени согласуются с данными эмпирических наблюдений, но мы должны развить эти рассуждения дальше, чтобы включить также и случай разветвления сосудов; лишь после этого можно будет понять законы, по которым происходит ветвление сбсудов в кровеносной системе. Сказанное означает, что следует принять во внимание эффекты, связанные с участками, аналогичными DB на фиг. 5.
3.4. Замечание об единицах измерения и размерностях
Отвлечемся на время от наших рассуждений, чтобы рассмотреть физический смысл введенной нами оценочной функции. Для этого следует познакомить читателей, которым это неизвестно, с понятием размерности различных физических величин, встречающихся в тексте.
Фиг. 6.
В механике все измерения сводятся в конечном счете к измерению длины, масСы и времени, и, следовательно, результат измерения любой физической величины, встречающейся в механике, можно выразить в виде последовательных измерений, относящихся лищь к массе, длине и времени. Например, скорость определяется как длина, отнесенная к единице времени, ускорение измеряется скоростью, отнесенной к единице времени, или длиной, отнесенной к квадрату времени. Сила получается умножением массы на ускорение, т. е. измеряется единицей массы, умноженной на единицу длины, отнесенную к квадрату времени, и т. п.
