Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
Процесс двойного оплодотворения у различных видов имеет некоторые особенности. Так, слияние спермиев с ядрами яйцеклетки и центральной клетки может быть одновременным и разновременным. Полярные ядра могут сливаться до оплодотворения, образуя диплоидное центральное ядро, или одновременно может происходить слияние полярных ядер со спермием с образованием триплоидной зиготы. Иногда не происходит
Рис.. 103. Двойное оплодотворение:
Л — у подсолнечника; по С. Г. Навашииу: 1 — яйцеклетка; 2 — центральное ядро; 3 — спермин; Б — у пиона; по М. С. Яковлеву и М. Д. Иоффе: слева — спермий в контакте с ядром яйцеклетки, справа — слияние центрального ядра с ядром спермня.
слияния спермия с ядром центральной клетки, в таком случае эндосперм не образуется (у орхидей), или отсутствует слияние спермия с ядром яйцеклетки, и не образуется зародыш (отмечено у пшеницы и гречихи)—образующиеся при этом семена не прорастают.
Е. Н. Герасимова-Навашина подробно изучила все последовательные этапы оплодотворения: внедрение спермия в ядро яйцеклетки, постепенное его разрыхление, потерю формы, выделение спермием ядрышка в ядре яйцеклетки, постепенное сближение и слияние ядрышек спермия и яйцеклетки (рис. 104). Она различает два основных типа оплодотворения: премитотический и постмитотический. При первом объединении ядер гамет предшествует митозу зиготы. Такое слияние ядер часто наблюдается у покрытосеменных. Для другого типа характерно окончательное слияние ядер гамет после начала митоза, а до этого спермиц проникает в яйцеклетку, но с ее ядром не сливается. Кроме этих типов оплодотворения, встречается промежуточный (арахис).
Триплоидный эндосперм образуется у растений, имеющих зародышевый мешок Poligonum-типа. Известны и другие типы зародышевых мешков (см. с. 223), в которых эндосперм может иметь число хромосом от 2п до 15п.
Продолжительность периода от опыления рыльца пестика до врастания трубок в зародышевый мешок и последующего оплодотворения сильно варьирует в зависимости от вида растений, погодных условий, типа скрещивания (внутри- или межвидовое) и других факторов. У лесных деревьев от опыления до оплодотворения проходит много времени (11—14 мес у сосны и дуба). У яблони и груши этот период составляет всего пять дней. Еще меньше он у растений из семейств сложноцветные (астровые) и мятликовые. У скерды зеленой интервал между опылением и оплодотворением равен 40—50 мин, примерно такой же он у подсолнечника.
Исследования пшеницы показали, что пыльцевая трубка у нее входит в зародышевый мешок через 20 мин, а через 30 мин один из спермиев уже проникает в полярное ядро, а другой подходит к ядру яйцеклетки. Полярные ядра до оплодотворения не сливаются. Через 45 мин или через час после опыления спермин в полярном ядре частично теряет свой вид и выделяет одно-два ядрышка. Через 2—3 ч после опыления спермин уже нельзя различить, и косвенным доказательством бплодотворения служат ядрыпщи. Затем полярные ядра сливаются. В яйцеклетке ядрышки (вместо спермия) обнаруживаются через 12 ч после опыления.
У ячменя пыльцевая трубка при благоприятных условиях достигает полости зародышевого мешка через 25 мин. С момента высвобождения спермиев из пыльцевой трубки до их проник-
# 0
Рис. 104. Слияние яйцеклетки со спермием у скерды зеленой:
1 — часть ядра яйцеклетки со спермием, лежащим на ядерной оболочке; 2 — раскручивание ядра спермия; 3, 4 — погружение ядра спермия в ядро яйцеклетки; 5—9 — постепенное исчезновение нитей спермия н возникновение его ядрышка; 10—12 — сближение н слияние ядрышек спермия и яйцеклетки. По Е. Н. Герасимовой-Навашиной.
новения в ядро яйцеклетки и полярные ядра проходит всего 10—15 мин. У ржи спермин обнаруживаются в зародышевом мешке через 30—45 мин после опыления. Таким образом, для прорастания пыльцевых трубок и проникновения спермиев в ядра женских гамет требуется менее часа, процесс же слияния гамет
длится гораздо дольше — несколько часов. Однако географические и метеорологические факторы нередко изменяют указанные сроки оплодотворения у злаковых. У кукурузы пыльца начинает прорастать уже через 20 мин после попадания на рыльце при температуре воздуха выше 20°С. В районе г. Москвы оплодотворение у нее происходит через 20—22 ч после опыления.
Оплодотворение вносит существенные изменения в физиологию зародышевого мешка и семяпочки. При этом многие жизненно важные процессы активизируются. Влияние оплодотворения не ограничивается семяпочкой, а, как показали исследования с изотопами в ТСХА, распространяется на все растение. Так, у растений гречихи под влиянием совместимого легитимного опыления и последующего оплодотворения активизируется минеральное (поступление Р32 через корни) и воздушное (усвоение С14) питание. Усиливается приток питательных веществ в оплодотворенные семяпочки.
Однако нормальный ход оплодотворения нередко нарушается вследствие неблагоприятных погодных условий, недостатка питания, облучения, при отдаленной гибридизации, полиплоидии, инбридинге у перекрестноопыляющихся растений, при запоздалом опылении и т. д. Поэтому во время эмбриологических исследований необходимо тщательно учитывать условия эксперимента.
