Практикум по цитологии растений - Паушева З.П.
ISBN 5-10-000614-5
Скачать (прямая ссылка):
При гаметофитной системе несовместимости, обычно обладающей серией множественных 'аллелей, завязывание семян невозможно при самоопылении и при перекрестном- опылении в том случае, когда совпадают аллели пыльцевых зерен и столбика. Этаже система несовместимости обнаружена у табака,
свеклы, овсяницы, ржи, отдельных видов клевера, картофеля. Предполагают, что у ржи несовместимость обусловлена взаимодействием аллелей не одного, а двух локусов.
Спорофитная несовместимость — это такая, при которой поведение пыльцевых трубок обусловлено диплоидным генотипом растений. Она обнаружена у некоторых видов из семейств сложноцветные (астровые) и крестоцветные (капустные). Реакция несовместимости протекает на поверхности рыльца, и нередко определяется геном s с множественными аллелями. Эта система менее эффективно ограничивает инбридинг.
Гетероморфная несовместимость известна у гетеростильных растений: примулы, гречихи, льна. Этот тип несовместимости часто рассматривают как разновидность спорофитной, так как рост пыльцевых трубок в пестике определяется диплоидным спорофитом.
Нормальное завязывание семян у гречихи происходит в том случае, когда пыльца из длиниостолбчатых цветков (генотип ss) попадает на рыльце короткостолбчатых (генотип 5s) или, наоборот, при комбинации генотипов Ssy^ss, т. е. при легитимном опылении. Потомство от такого опыления будет состоять из растений с коротко- и длиипостолбчатыми цветками в соотношении 1:1. Плоды других типов опыления у гречихи гибнут.
Несовместимость наблюдается не только при внутривидовых, но и при межвидовых скрещиваниях. Проявляется она после, опыления. Цитологические исследования обычно проводят на опыленных столбиках. Подавление прорастания пыльцы можно наблюдать на рыльце или в столбике. Замедление роста трубок, образование вздутий на их концах — обычное явление при изучении несовместимости. Однако иногда пыльцевые трубки нормально дорастают до семяпочек, но оплодотворения не происходит или образовавшиеся зародыши гибнут на разных этапах развития. Подобная несовместимость в семяпочке описана .у шоколадного дерева, львиного зева и других родов.
В лабораторных условиях по скорости роста пыльцевых трубок можно определить, совместимы или нет комбинации скрещивания у растений, что имеет практическое значение. Так, не все сорта черешни совместимы между собой при скрещивании, то же наблюдается у сливы и других культур. Скорость роста пыльцевых трубок от совместимых и несовместимых скрещиваний неодинакова. Особенно заметна разница в росте пыльцевых трубок при повышенной температуре. В зарубежной практике используют такой прием: срывают цветки вишни или сливы, опыляют их и держат при температуре 30°С. Через 20 ч по степени роста пылыХевых трубок можно определить'совместимость той или иной комбинации.
В ТСХА изучали совместимые и несовместимые скрещивания у гречихи. При температуре 12—15°С пыльцевые трубки у
сорта Большевик от легитимного (законного) опыления обнаруживались в пестике через один час, при иллегитимном (незаконном) опылении — через два часа, т. е. скорость появления пыльцевых трубок при совместимом типе опыления была в два раза больше. При 35—40°С пыльцевые трубки были обнаружены через 15 мин — после легитимного опыления и через 60 мин— после иллегитимного. Таким образом, с повышением температуры пыльцевые трубки прорастали быстрее, а скорость их появления при совместимом типе опыления была больше уже в четыре раза.
ДВОЙНОЕ ОПЛОДОТВОРЕНИЕ (АМФИМИКСИС)
Оплодотворение впервые наблюдал у низших растений Принс-гейм в 1856 г., у голосеменных — И. Н. Горожанкин в 1880—
1883 гг. В 1884 г. Э. Страсбургер описал у покрытосеменных растений вхождение пыльцевой трубки в зародышевый мешок через микропиле и слияние мужского ядра с ядром яйцеклетки (амфимиксис). Двойное оплодотворение, присущее покрытосеменным растениям, открыл в 1898 г. С. Г. Навашин сначала у лилейных, а позднее у представителей других семейств (рис. 103, Л).
У цветковых растений пыльцевая трубка обычно проникает в зародышевый мешок через микропиле и изливает свое содержимое в одну из синергид, На рисунке 103, ? видно, что синер-гида, в которую излила свое содержимое пыльцевая трубка, разрушена, вторая синергида целая. Высвобождается пара спермиев, и один из них сливается с ядром яйцеклетки. Образуется зигота с диплоидным набором хромосом, дающая начало диплоидному зародышу семени. В зиготе объединяется наследственная информация материнского и отцовского организма и восстанавливается парность гомологичных хромосом. Второй спер-мий сливается с диплоидным ядром центральной клетки зародышевого мешка. От слияния этих ядер образуется триплоид-ная зигота, дающая начало эндосперму — питательной ткани.
Различают несколько способов внедрения пыльцевой трубки в зародышевый мешок: порогамия (через микропиле), апорога-мия (частный случай этого способа — халазогамия, когда трубка входит через халазу) и мезогамия (трубка входит сбоку между микропиле и халазой). Наиболее распространен первый способ.
