Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
названному мною синизомеризмом, причем возникает характерная для поперечнополосатой мышцы структура.
Как я уже указывал, подобная структура должна была возникнуть на сравнительно раннем этапе эволюции макроорганизмов, а не на ранних этапах биохимической эволюции, поскольку потребность в систематическом динамическом движении отсутствовала у одноклеточных животных, имеющих малые размеры. Прототипом служило, по-видимому, движение ресничек, имеющее, возможно, протомышечную природу. Это означает, что готовые белки могли позже использоваться для образования новых динамических структур, в которых организмы ранее не нуждались.
Такое приспособление ранее сформированных белков и липидов может, по-видимому, объяснить многие характерные особенности клеточных органелл современных организмов. При всем разнообразии органелл все они имеют нечто общее. Их сложность в основном проявляется в форме мембран, разделяющих части клетки и образующих границы митохондрий, ядер, аппарата Гольд-жи и т. п. Ясно, что если бы действовали лишь элементарные силы поверхностного натяжения, большинство примитивных биологических систем имело бы простую сферическую форму. Для создания внутренней ригидности необходимо было образование какой-то внутренней фибриллярной сети, подобной той, например, которая обнаружена в стекловидном теле глаза. Любая другая форма, кроме сферической, предполагает наличие сравнительно нерастя-гивающейся ригидной мембраны, имеющей цилиндрическую форму. Большое разнообразие формы может достигаться за счет сложных мембран, имеющихся, по-видимому, во всех клетках и образующих в результате сворачивания и усложнения такие структуры, как эндоплазматический ретикулум, аппарат Гольджи и кристы митохондрий. Опять-таки создается впечатление, что тип мембран во всех названных структурах в высшей степени стандартизован. Свертывание самих мембран, наблюдаемое в клетках высших организмов и у некоторых простейших (но не у бактерий), позволяет считать, что во всех этих случаях мы имеем дело с гипертрофированными клетками. Смысл подобного свертывания состоит в достижении большей поверхности при том же объеме.
В прошлом, когда имелись системы много меньшего размера, все мембраны имели форму, близкую к сферической. В настоящее время такие структуры находят лишь у очень простых бактерий— кокков — или же у организмов, стоящих на границе между вирусами и бактериями,— так называемых микоплазм, из которых лучше всего изучен возбудитель бычьей плевропневмонии. Это настоящий организм; опо размерам он меньше некоторых вирусов (имеющих около 500А в диаметре), но содержит полный набор ферментов и нуклеиновых кислот (всего числом около 300) и может
расти на искусственной среде. Разница между микоплазмами и вирусами состоит в том, что последние — облигатные паразиты, использующие нуклеиновые кислоты хозяина; возбудитель же бычьей плевропневмонии нуждается в сравнительно высокоспециализированных продуктах обмена хозяина (сложные гормоны, витамины и т. п.), но не нуждается в его нуклеиновых кислотах. Он сам полностью контролирует свое размножение. Довольно трудно выяснить, являются ли микоплазмы древними организмами; они слишком малы, поэтому их невозможно обнаружить в ископаемых остатках. Большинство структур современных микоплазм, по-видимому, носит отпечаток облигатного паразитизма. Иными словами, микоплазмы, пожалуй, являются дегенерировавшими, а не примитивными формами. Однако они дают представление о некоторых возможных свойствах (в том числе о размерах) таких примитивных организмов.
Часто мы не учитываем физико-химических условий примитивной Земли и, в частности, не рассматриваем столь важный аспект проблемы, как взаимосвязь со средой. Такой средой является в основном вода, содержащая умеренные концентрации ионов. Еще 20 лет назад, проводя изучение упаковки частиц вируса табачной мозаики при различных концентрациях солей и значениях pH, я смог показать, что эти большие молекулы взаимодействуют друг с другом с образованием правильных структур даже вотом случае, если расстояние между ними в среде достигает 4000 А. При этом сохранялись равновесные расстояния, а следовательно, и правильные структуры соответствующих размеров. Именно таким путем, например, частицы крупного вируса Tipula организуются ов истинные кристаллы с межплоскостными расстояниями 3500 А. Эти расстояния можно измерить, как это было сделано Клугом, применившим для этой цели метод дифракции. Точно так же в среде, содержащей по крайней мере 85% воды, расстояния между нитями миозина и актина в мышце остаются постоянными; иначе говоря, образуется квазикристаллическая структура.
В большинстве случаев клетки высших организмов по размеру гораздо больше вирусов и микоплазм; в то же время эти клетки не имеют внутренних перегородок. В действительности усложнение путем свертывания, о котором я говорил выше, таково, что нет такой части клетки, которая бы не подвергалась влиянию дально-действующих сил со стороны других ее частей; эти силы действуют в жидкой среде, заполняющей клетку. Исключение, конечно, составляют большие вакуоли, которые сами являются примерами мембран, получивших сферическую форму благодаря осмотическим силам. Электронно-микроскопическое изучение клеток показывает, что эндоплазматические мембраны не обязательно должны быть симметричными: так, рибосомы присутствуют только на шеро-
