Происхождение предбиологических систем - Опарин А.И.
Скачать (прямая ссылка):
жить бактерии, у которых общий процесс протекает без выделения кислорода. Мы избрали последний путь. Нам удалось обнаружить у интактных клеток две такие системы, приводимые в действие светом, и наши опыты с ближней инфракрасной областью спектра в обоих случаях увенчались успехом. Одним из этих двух процессов обмена веществ в интактных клетках является фотовосстановление двуокиси углерода молекулярным водородом у таких содержащих гидрогеназу водорослей, как Scenedesmus и Chlamydomonas [6); второй процесс — это фотоассимиляция ацетата по крайней мере у одного вида вольвоксовой водоросли Chlamydobotrys. Как обнаружили Прингсгейм и Висснер [19] (Геттингенский университет), С hlamydobotrys действительно усваивает ацетат на воздухе; в то же время эту водоросль нельзя назвать гетеротрофным аэробным организмом в обычном смысле этого слова, поскольку для своего развития она нуждается в свете [22—24]. Свет поглощается обычным зеленым хлоропластом, содержащим хлорофилл. Однако на свету ассимиляции подвергается не двуокись углерода, а ацетат, и поэтому никакого выделения кислорода здесь не происходит. Короче говоря, это организм с двойным отклонением от обычного обмена зеленого растения. Многие фотосинтезирующие водоросли способны развиваться на ацетате в темноте. Эта водоросль — не способна. Все фотосинтезирующие водоросли используют С02 в качестве основного источника углерода и выделяют в окружающий воздух кислород. Chlamydobotrys не развивается, если в качестве источника углерода ей давать С02. И тем не менее эта водоросль обладает некоторой способностью к фотосинтезу, хотя пользуется ею только в анаэробных условиях как механизмом для получения недостающего кислорода. По мнению Висснера, Chlamydobotrys развивается за счет использования окислительного механизма в сочетании с фотофосфор ил ированием. Я пригласил поэтому д-ра Висснера в мою лабораторию для исследования эффекта Эмерсона в условиях столь необычного обмена. Как удалось обнаружить совсем недавно, фотоассимиляция ацетата протекает в аэробных условиях при 723 ммк так же хорошо (если даже не лучше), как и при к 620 ммк. Иными словами, фотоассимиляция протекает как в пределах области спектра, необходимой для нормального фотосинтеза, так и вне ее. Этот вывод справедлив и для процесса фотовосстановления у адаптированных водорослей, как было обнаружено д-ром Бишопом и мною два года назад [12] с помощью очень простого эксперимента. Клетки Scenedesmus, обнаруживавшие очень низкую скорость фотосинтеза при к 705 или 720 ммк, спустя 2 час адаптации к водороду начинали интенсивное фотовосстановление двуокиси углерода.
Я был вынужден столь подробно остановиться на различиях в механизме фотосинтеза у зеленых растений вот почему. Мне хоте-
лось заострить внимание на том, что в хлоропластах зеленых растений присутствуют, очевидно, компоненты более простого в термодинамическом отношении синтетического механизма, совсем (или почти) такие же, как и у анаэробных фотосинтезирующих бактерий.
ТПН ТПН-Н и т.д.
Хл он >700 ^
о Циклическое ’ ~ фосфорилирование
а
а
Циш I Uuml он
j/ DНециклическое
' ( фосфорилирование
Г '
Q Q.H
X** ОН \< 685
¦уГидрогенаэь
Цит1
Ф иг. 2. Схематическое изображение взаимосвязи между процессами полного фотосинтеза и фотовосстановления без выделения кислорода у обычных
зеленых водорослей.
Не совсем полное совпадение спектров соответствующих пигментов позволило продемонстрировать существование двойной системы, действующей, видимо, и в самом деле по принципу уравнений (1) — (4) и фиг. 2. Я сделаю еще одно замечание и покончу с этим вопросом. Все вы знаете, что фосфорилирование, т. е. образование АТФ, служит неотъемлемой частью любого фотообмена, направленного на синтез компонентов клетки. Я уже отмечал в связи с фиг. 1, что фосфорилирование может быть отнесено к нефо-
тохимическим реакциям. Из уравнений (1) — (4) следует, что имеется по крайней мере две возможности получения требуемой энергии: через окисление либо АН в А, либо ВН в В. Эти два пути соответствуют тому, что Арнон назвал циклическим и нециклическим фосфорилированием. На фиг. 2 показана вероятная локализация этих темновых реакций. Я обращаю внимание на важность того факта, что фото восстанавливающий механизм адаптированных водорослей и бактерий [см. реакции (1) и (2)] представляет такой двойной выбор независимо от возможного сопряжения и протекания реакций (3) и (4).
Избирательное действие ряда метаболических ядов, влияющих только на освобождение кислорода, но не на реакции обмена бактериального типа, также говорит о частичном совпадении механизма фотосинтеза у зеленых растений и у анаэробных пурпурных бактерий. Наконец, я не могу не упомянуть о том, что Бишоп [5] обнаружил мутант Scenedesmus с наследственно закрепленной неспособностью освобождать кислород. Однако во всех остальных отношениях фотообмен этого мутанта принадлежит опять-таки к бактериальному типу фотовосстановления с помощью водорода.
